Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)
Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)
        Подсемейство ринхоспоровых (Rhynchosporoideae) характеризуется обоеполыми, реже однополыми цветками, с околоцветником или без околоцветника, с 1 — 3, редко большим числом тычинок и гинецеем, состоящим из 2 — 3 плодолистиков. Колоски мелкие, ланцетные, обычно 1 — 3-цветковые, с 3 — 7 кроющими чешуями, расположенными по спирали или реже в 2 ряда, из них нижние, а иногда и верхняя чешуя стерильные. Это подсемейство состоит из 4 триб: собственно ринхоспоровых (Rhynchosporeae), гиполитровых (Hypolytreae), склериевых (Sclerieae) и криптангиевых (Cryptangieae). Триба ринхоспоровых, включающая около 40 родов, — самая крупная в семействе. Ее представители имеют обоеполые, редко однополые цветки с околоцветником или реже без околоцветника. Колоски состоят из 2 — 3, реже из одного цветка. Расскажем о некоторых представителях этой трибы. Начнем с очень своеобразного и, возможно самого примитивного среди осоковых рода ореоболус (Oreobolus). Он включает 10 — 12 видов, 5 из которых встречаются только в тропиках (юг полуострова Малакка, Суматра, Калимантан, Сулавеси, Новая Гвинея, Таити, Гавайские острова, юг Центральной и северо-запад Южной Америки), 1 вид — в Новой Гвинее, на юго-востоке Австралии и в Тасмании, а остальные — в южном умеренном, субантарктическом и антарктическом поясах (юго-восток Австралии, Тасмания, Новая Зеландия с островами Окленд и Кэмпбелл, Чили, Огненная Земля и Фолклендские острова). Трем последним территориям свойствен только 1 вид — ореоболус тупоугольный (О. obtusangulus, рис. 169).

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        Виды ореоболуса обитают преимущественно в горах, но в некоторых районах Новой Зеландии и субантарктической Южной Америки спускаются до уровня моря. В тропиках они встречаются только на больших высотах (2600 — 4000 м над уровнем моря). Представители этого рода — одни из характерных растений низкотравиых субальпийских и альпийских болот и сырых и болотистых местообитаний. Это низкие многолетники, высотой 4 — 10 см, формирующие густые дерновины, полушаровидные рыхлые подушки или ковры. Дерновины ряда видов, отмирая в центре и продолжая расти с краев, образуют пустые в середине круги, так называемые «ведьмины кольца», свойственные некоторым грибам и немногим цветковым растениям. Сильно ветвистые стебли ореоболуса очень густо облиствены обычно двурядно расположенными листьями, с жесткими, узкими, желобчатыми пластинками и широкими открытыми влагалищами. Репродуктивные побеги возникают в пазухах самых верхних листьев и несут обычно только один верхушечный одноцветковый колосок с 3 — 5 чешуевидными кроющими листьями или иногда еще 1 — 2 боковых пазушных колоска. Цветки обоеполые, обычно с более или менее лепестковидным околоцветником, состоящим из 6 расположенных в два круга беловатых или оранжеватых ланцетных кожистых свободных или немного сросшихся при основании сегментов, остающихся в виде короны на верхушках стеблей после опадания плода и чешуи. Тычинок 3; столбик с 3 рыльцевыми ветвями. Плод тупотрехгранный, блестящий, с довольно толстым перикарпием. Благодаря наличию относительно хорошо развитого околоцветника род ореоболус считают одним из наиболее примитивных в семейство осоковых. Открытые влагалища листьев также, по-видимому, следует рассматривать в качестве первичного признака. Но соцветие ореоболуса, редуцированное до 1, очень редко 2 — 3 одноцветковых колосков, является специализированным.

        Самым крупным в рассматриваемой трибе является род ринхоспора, или очеретник (Rhynchospora). В него входит около 200 видов, произрастающих по всему земному шару, но главным образом в субтропической и тропической Америке и Вест-Индии. Они обычно растут по болотам, берегам водоемов, сырым и заболоченным лесам и кустарникам, но несколько видов обитает в сезонно сухих саваннах и саванновых лесах. Некоторые виды, например ринхоспора щитковидная (R. corymbosa) и ринхоспора морщинистая (R. rugosa), распространенные по всем тропическим и субтропическим областям, доминируют в растительном покрове болотистых территорий. Род представлен многолетними, очень редко однолетними травами с прикорневыми и стеблевыми листьями. Соцветия у ринхоспоры большей частью метельчатые, с ветвями, несущими головчатые, пучковидные, щитковидные или зонтиковидные соцветия. Ланцетовидные, мелкие (1) 2 — 3-цветковые колоски сидят на конечных веточках соцветия по одному или по 2 — 3. Цветки обоеполые или обычно нижний обоеполый, а верхние мужские. Околоцветник состоит из 5 — 13 щетинок с мелкими зубцами, но у некоторых видов с длинными волосками. Столбик имеет сильно расширенное, иногда очень длинное клювовидное основание, остающееся при плодах. Ринхоспору щитковидную и некоторые другие виды используют для изготовления циновок, ширм, обуви, корзин и других плетеных изделий.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        К ринхоспоре близок род дихромена (Dichromena), замечательный тем, что отдельные его представители являются вторичноэнтомофильными растениями. В этот род входит свыше 20 (по другим данным до 60) видов, распространенных в тропической Америке и Вест-Иидии, из них 2 вида встречаются, кроме того, на юге и юго-востоке США. Колоски у дихромены тесно скучены в верхушечное головчатое соцветие, окруженное при основании оберткой из 4 — 8 кроющих листьев. У некоторых видов, например у дихромены реснитчатой (D. ciliata) и дихромены широколистной (D. latifolia) они более или менее горизонтально расположенные, относительно широкие и окрашенные в белый цвет, отчего все соцветие походит на крупный цветок с белым венчиком (рис. 169). Специальными наблюдениями над дихроменой реснитчатой установлено, что это растение энтомофильное (Е. Лепик, 1955). Цветки дихромены утратили околоцветник, и функцию лепестков — привлечение насекомых — взяли на себя уподобившиеся венчику кроющие листья. Поэтому-то энтомофилия у дихромены реснитчатой является вторичной. Имитирующие белые цветки соцветия этого растения хорошо заметны насекомым со значительного расстояния, и они регулярно посещают их для сбора пыльцы. Главные опылители дихромены реснитчатой — дикие тропические пчелы из рода тригона (Trigona), которых в изобилии можно встретить на ее соцветиях. Эта дихромена привлекает также многочисленных медоносных пчел и шмелей. Энтомофилия, несомненно, свойственна и упомянутой выше дихромене широколистной, имеющей еще более эффектные, чем у дихромены реснитчатой, белые кроющие листья. Интересно отметить, что эти две дихромены, приспособившиеся к энтомофилии, обитают на открытых территориях, где нет недостатка в насекомых, в то время как виды того же рода, но произрастающие в тенистых, бедных насекомыми местах, являются анемофильными растениями с обычными зелеными кроющими листьями. Другой вторичноэнтомофильный представитель семейства — южноафриканский вид фициния лучистая (Ficinia radiata) — принадлежит к трибе камышовых. Очень вероятно, что энтомофилия установилась у тропического американского растения ринхоспоры белеющей (Rhynchospora albiceps), которая выглядит совершенно так же, как и дихромена реснитчатая, но имеет несколько более мелкие соцветия. Полагают, что становление энтомофильного способа опыления происходит у произрастающей в Центральной Америке сыти нежной (Cyperus tenerrimus), в популяциях которой встречаются особи с почти белыми колосками.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        Род гания (Gahnia) включает около 35 видов, распространенных главным образом в Австралии, а также в Новой Зеландии, Тасмании, Океании и Юго-Восточной Азии. Представители этого рода растут на равнинах и в горах, преимущественно в умеренно сырых местах, на открытых песчаных пространствах, в вёрещатниках, саванновых лесах и скрэбах, на каменистых вулканических субстратах вблизи кратеров вулканов, где они являются пионерными растениями. Реже виды гании встречаются на болотах, в мшистых лесах и по речным банкам. Род представлен многолетними, часто высокими, образующими густые дерновины или кочки травами с прикорневыми и стеблевыми, нередко двурядно расположенными листьями с жесткой пластинкой и развитым язычком. Соцветие сложное, метельчатое, образованное верхушечной и пазушными метелками. Колоски мелкие, состоящие из одного обоеполого цветка или из двух цветков — верхнего обоеполого и нижнего — с рудиментарным гинецеем или чисто мужского. Околоцветника нет. Тычинок 3 — 6; их нити после цветения обычно сильно (до 3 — 4 см) удлиняются, что является характерной особенностью рода. Плоды блестящие, часто желтые, оранжевые или красные, с твердым перикарпием. При выпадении из колосков они повисают на соцветии с помощью прикрепленных к их основанию удлинившихся тычиночных нитей, верхушки которых оказываются связанными различным образом с соцветием. Г. Бенл (1937, 1940) описывает четыре способа, посредством которых нити тычинок удерживаются на нем. Из них наиболее распространены два. Первый свойствен растениям с одноцветковыми колосками, например гании яванской (G. javanica), гании шероховатой (G. aspera). У них свободные концы нитей с уже опавшими пыльниками ложатся на кроющие чешуи своего колоска и зажимаются их завернувшимися краями. Отделившиеся от цветоложа плоды повисают на нитях, концы которых оказываются защемленными остающимися на соцветии кроющими чешуями (рис. 170). Второй способ закрепления тычиночных нитей на соцветии встречается у видов с двухцветковыми колосками, например у гании пестрой (О. psittacorum, рис. 170, 10). Он состоит в том, что тычиночные нити обоеполого цветка переплетаются вследствие гигроскопичности с тоже удлинившимися тычиночными нитями мужского цветка того же колоска. Плод, выпавший из обоеполого цветка, повисает на нитях, общая длина которых в результате переплетения получается почти вдвое больше, чем при первом способе, и достигает 6 — 7 см. Полагают, что удерживание плодов на соцветии в висячем положении на удлинившихся тычиночных нитях является приспособлением к орнитохории. Плоды могут висеть на соцветии до 2 лет.

        Плоды гании не перевариваются птицами из-за твердого перикарпия, но своей яркой окраской, хорошо заметной на фоне темного соцветия, они привлекают птиц, которые склевывают их, принимая за съедобные плоды других растений. Достоверно известно, что плоды гании яванской разносят похожие на дроздов птицы из рода пикнонотус (Pycnonotus), а плоды гании пестрой — попугаи.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        Познакомимся еще с одним представителем трибы. Это род меч-трава (Cladium), включающий 3 — 4 вида, произрастающих в умеренных, субтропических и тропических областях, но отсутствующих почти по всей внетропической Азии, а также в Австралии. Наиболее распространена меч-трава ямайская (С. jamaicense), встречающаяся в тропической и субтропической Америке, Малезии и на некоторых островах Океании. Преимущественно европейским растением является меч-трава обыкновенная (С. mariscus, рис. 165). Виды меч-травы растут по краям зарастающих озер, низинным и ключевым болотам, болотистым берегам водоемов, образуя местами обширные чистые заросли. Так, например, меч-трава ямайская покрывает во Флориде многие квадратные мили. Представители этого рода — крупные, высотой до 1,5 — 2 м, многолетние травы с ползучим корневищем и толстыми полыми облиственными по всей длине стеблями. Листья кожистые, линейные, ложнодорсивентральные (с сосудистыми пучками, расположенными в 2 ряда), с мелкопильчатыми острорежущими краями, за что эти растения и получили название меч-трава. Общее соцветие длинное, метельчатое, с верхушечным и несколькими боковыми щитковидными или зонтиковидными соцветиями, которые состоят из очень многочисленных мелких колосков, собранных в головчатые пучки. Плод яйцевидный или конический, в сечении округлый, с утолщенным губчатым экзокарпием, в основании с щитковидным или блюдцевидным диском. Меч-трава размножается главным образом вегетативно, посредством длинного корневища. Плоды распространяются водой; благодаря губчатому экзокарпию они сохраняют плавучесть до 15 и более месяцев.

        К меч-траве близок род махерина (Machaerina, около 45 видов), распространенный главным образом в Австралии, а также в тропиках Азии, Африки и Америки. Некоторые его виды, например махерина Гунна (М. gunnii, рис. 170), имеют такие же приспособления к орнитохории, как у рода гания. У представителей махерины билатеральные листья. Последние свойственны также многим видам тоже преимущественно австралийского рода лепидосперма (Lepidosperma, около 50 видов), например лепидосперме удлиненной (L. longitudinale, рис. 170).

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        Обзор трибы ринхоспоровых мы завершим эндемичным для Австралии родом каустис (Caustis), включающим 10 видов, которые являются типичными представителями ксерофильной австралийской флоры. Они наиболее характерны для приморских районов, встречаясь по сухим песчаным местам, холмам, верещатникам, светлым лесам. Это очень жесткие, иногда высокие (до 120 см) многолетние травы с ползучим корневищем. Они совсем лишены зеленых листьев, и ассимилирующими органами у них служат стебли и ветви соцветия. Стебли у каустиса по всей длине со многими узлами, от которых отходят темно-коричневые влагалища. Соцветия рыхлые, метельчатые, с многочисленными, иногда сильно извитыми, как, например, у каустиса извилистого (С. flexuosa), ветвями, что придает растениям крайне своеобразный облик. При первом взгляде на каустис извилистый (рис. 170) трудно даже предположить, что перед нами представитель семейства осоковых. Конечные, довольно длинные, изогнутые веточки соцветия несут обычно одиночные двухцветковые колоски; многие из этих веточек являются стерильными, и в этом случае их легко принять за листья.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)
, Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        Триба гиполитровых (Hypolytreae) включает 10 — 14 родов, распространенных в тропическом и отчасти в субтропических поясах обоих полушарий. Ее представители имеют однополые цветки, собранные в мелкие, обычно сильно сплюснутые в дорсивентральном направлении колоски, образующие сложные соцветия (головчатые, метельчатые или колосовидные). Колоски состоят из верхушечного женского цветка и пазушных однотычинковых мужских цветков. По строению колосков гиполитровые резко отличаются от всех остальных родов семейства осоковых, у которых все цветки в колосках, включая и самый верхний, являются пазушными. Иными словами, колоски у гиполитровых верхоцветные, а у остальных осоковых бокоцветные. У наиболее примитивных родов гиполитровых, например у сцирподендрона (Scirpodendron), колоски имеют многочисленные (до 10 и более ) мужские цветки, сидящие в пазухах спирально расположенных (кроме двух нижних) кроющих чешуй. Две нижние кроющие чешуи, отличающиеся от остальных заметно более крупными размерами и наличном острого киля, расположены супротивно друг другу (рис 171). Самые верхние чешуи нередко стерильные. Женский цветок представителей этого рода состоит из одного только гинецея. В процессе эволюции количество мужских цветков в колосках уменьшается до 2 — 3. У рода мапания (рис. 172) их только 3, а завязь (плод) - окружена тремя чешуями, которые несколько отличаются по форме от чешуи мужских цветков и рассматриваются или как околоцветник женского цветка, или как кроющие чешуи, в чьих пазухах полностью редуцировались мужские цветки. В роде лепирония (Lepironia) завязь окружают 4 чешуи. Самые специализированные колоски у рода гиполитрум (Hypolytrum). Они состоят из верхушечного, лишенного околоцветника женского и двух мужских цветков, сидящих в пазухе двукилевой кроющей чешуи, возникшей, по всей вероятности, в процессе эволюции в результате срастания краями двух нижних супротивных чешуй, подобных таковым у сцирподендрона. У гиполитрума колючего (H. pungens) двукилевая чешуя срослась своими краями, образовав мешочковидный орган, заключающий гинецей и 2 тычинки. Колосковую природу этой структуры можно обнаружить только методом сравнительной морфологии и анатомии. Триба гиполитровых включает многолетние травы, часто с кожистыми листьями, состоящими из широкой ланцетной или линейной пластинки, черешка и влагалища.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        Расскажем о двух родах трибы гиполитровых — сцирподендроне и мапании. Первый из них включает только один вид — сцирподендрон Гера (Scirpodendron ghaeri), широко распространенный от Шри-Ланки до Филиппин, Австралии, Новой Гвинеи и Полинезии. Он растет на уровне моря, в болотистых лесах, заливаемых морскими приливами, по окраинам мангров и вдоль устьев рек, образуя обширные чистые заросли. Сцирподендрон — это похожая на небольшие панданусы (Pandanus) многолетняя трава. Дерновины этого растения достигают в диаметре 2 м. Его крепкие, невысокие (до 60 см), диаметром 8 — 10 мм стебли окружены многочисленными (до 20) листьями с короткими открытыми влагалищами и очень длинными (2 — 4 м) кожистыми пластинками шириной 2 — 5 см (рис. 171). Густые метельчатые соцветия с длинными (до 150 см) кроющими листьями у основания образованы многочисленными пучками сложных колосков, похожих внешне на простые колоски камыша. Эти сложные колоски состоят из мелких, скрытых за чешуевидными прицветниками простых колосков, о строении которых было рассказано при обзоре трибы. Плоды у сцирподеждрожа довольно крупные (длиной около 1 см), с 6 — 10 продольными ребрами, костянковидные, с мясистым экзокарпием, который при высыхании становится губчатым. Они распространяются водой во время поднятия ее уровня, а также крысами, поедающими высохший экзокарпий. Листья сцирподендрона используют для изготовления циновок, рогож, кровли. Мясистый экзокарпий его плодов употребляет в пищу местное население островов Самоа.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        Другой представитель трибы гиполитровых — мапания (Mapania) — пантропический род, включающий около 50 видов. Центром его видового разнообразия является Малезия, где произрастает 25 видов. Виды мапании обитают от уровня моря до 1000 м (иногда до 2000 м) над уровнем моря, встречаясь обычно в густых болотистых дождевых лесах, по тенистым берегам потоков и мелководьям. Это многолетние, иногда очень крупные травы с ползучим корневищем, кожистыми, нередко широкими листовыми пластинками, часто резко суженными в черешок, а на верхушке оттянутыми в длинное нитевидно-трехгранное остроконечие. Цветоносные стебли или центральные, развивающиеся из верхушечной почки, или боковые, образующиеся в пазухах листьев вегетативного побега, который в течение некоторого времени нарастает моноподиально, а затем сменяется симподиально возникающим новым побегом. Соцветие густое, головчатое, состоящее из многочисленных сложных колосков или реже из одного верхушечного. Сложные колоски образованы сильно редуцированными простыми колосками (рис. 172), о строении которых было сказано выше. Плоды костянковидные с толстым мясистым или губчатым перикарпием. Имеются сведения, что некоторые африканские виды мапании опыляются улитками. Из представителей этого рода отметим мапанию крупноголовую (М. macrocephala), головчатые соцветия которой достигают в диаметре 7 — 9 см и окружены при основании очень длинными (до 1,5 м) кроющими листьями. Благодаря широким, линейным, кожистым листьям длиной 1 — 3 (до 4,5) м, значительно превышающим стебли, это растение, так же как и сцирподендрон, напоминает небольшие панданусы.

        К трибе склериевых (Sclerieae) относятся 4 — 5 родов, распространенных преимущественно в тропическом поясе обоих полушарий. Их представители имеют лишенные околоцветника однополые цветки и обычно однополые колоски, образующие метельчатое или головчатое соцветие. Женские колоски одиоцветковые, мужские состоят из нескольких цветков. У рода склерия (Scleria) имеется расширяющийся в диск гинофор. Завязь и плод других представителей (например, у южноамериканских родов калиптрокария — Calyptrocarуа, бисбекелера — Bisboeckelera) окружены замкнутым мешочковидным образованием, морфологическая природа которого еще не ясна. У. рода бисбекелера он, возможно, является метаморфизированным околоцветником, а у калиптрокарии — органом, гомологичным диску склерии. Два последних рода трибы имеют специализированные листья: их ланцетная пластинка сужена в трехгранный в сечении желобчатый черешок, расширяющийся во влагалище.

        Род склерия принадлежит к наиболее крупным родам семейства осоковых. Он включает около 200 видов, широко распространенных в тропических и отчасти в субтропических поясах обоих полушарий, а отдельные виды достигают умеренных областей Северной Америки (до юго-востока Канады) и Японии (остров Хонсю). Многие виды склерий доминируют в растительном покрове разнообразных тропических сырых и болотистых местообитаний, часто образуя густые чистые заросли. Они растут от уровня моря до 1000 — 1500 м (2200 м) над уровнем моря, встречаясь в густых влажнотропических вечнозеленых лесах, в болотистых саванновых лесах, на открытых болотистых пространствах и болотах, по берегам водоемов, рисовым полям, иногда по относительно сухим открытым местам.

        Склерии — обычно многолетние, часто высокие (до 2 м и более) травы, стебли которых нередко облиственные по всей длине и иногда ветвящиеся. Несколько видов являются лазающими лианами, например обитающая обычно в густых тропических лесах склерия режущая (S. secans). Ее тонкие, длиной до 12 м стебли, опираясь на соседние деревья и кустарники, взбираются по ним на высоту до 7 — 8 м при помощи мелких обращенных вниз зубцов, расположенных на влагалищах листьев и их пластинках. Падая на землю, эта лиана образует труднопроходимые спутанные скопления. Листья у склерий линейные; свободный край влагалища листа нередко язычковидный. Однополые цветки склерий собраны в многочисленные мелкие однополые, очень редко обоеполые колоски, образующие метельчатое соцветие. Женские колоски состоят только из одного цветка и нескольких стерильных двурядно расположенных кроющих чешуй, мужские — из немногих цветков с 1 — 3 тычинками, иногда сросшимися при основании своими нитями. Характерная особенность рода — наличие у женских цветков короткого утолщенного гинофора, который называют также гипогинием или плюской. Гинофор обычно расширяется наверху в более или менее трехлопастный диск, который плотно охватывает основание зрелого плода (рис. 172); у склерии суматранской (S. sumatrensis) гинофор бокаловидный и почти полностью окружает плод. Иногда диск ошибочно принимают за околоцветник. Плоды склерии обычно шаровидные, с очень твердым околоплодником, часто белые, иногда пурпурные или черноватые, блестящие, гладкие или с разнообразной скульптурой, голые или опушенные. Склериям свойственна орнитохория. Так, в желудках различных мелких птиц находят плоды склерии суматранской. Они не перевариваются птицами из-за очень твердого перикарпия, но привлекают их ярким контрастным сочетанием черноватых плодов и окружающих их красных бокаловидных гинофоров. Плоды других склерий разносят утки и коростели.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        К трибе склериевых тесно примыкает нередко включаемая в нее триба криптангиевых (Cryptangieae), объединяющая 8 — 10 в основном небольших (или монотипных) родов, распространенных в тропической и отчасти Южной Африке, на Мадагаскаре и в тропической Америке. Представители этой трибы высокоспециализированы в отношении строения репродуктивных органов. Их колоски и цветки всегда однополые и иногда двудомные. Женские колоски одноцветковые, мужские 1 — 3-цветковые. Характерная особенность трибы, сближающая ее с трибой склериевых, состоит в том, что завязь и плод у ее представителей полностью окружены замкнутым мешочковидным (как у осок) образованием с отверстием наверху, из которого выставляются часть столбика и рыльцевые ветви. У некоторых видов при основании мешочка имеется околоцветник, состоящий из трех волосистых по краям чешуй, или щетинок, или волосков. Мешочковидная структура у криптангиевых, так же как и у склериевых, изучена еще далеко не достаточно. Полагают, что она возникла в результате разрастания гинофора и является поэтому органом осевого происхождения, не гомологичным мешочку осок — органу листового происхождения. У одних криптангиевых мешочек только окружает плод, не срастаясь с ним, у других он частично срастается с перикарпием плода, а у южноамериканского рода лагенокарпус (Lagenocarpus) и двух близких ему родов мешочек полностью срастается с плодом.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)

        Одним из наиболее интересных представителей трибы и всего семейства осоковых является род микродракоидес (Microdracoides), единственный вид которого — микродракоидес чешуйчатый (М. squamosa) — произрастает в экваториальной Западной Африке на гранитных обнажениях и плитах песчаника (рис. 173). Это растение высотой 0,5 — 1 м (иногда до 1,6 м) похоже на драконово дерево (Dracaena draco) в миниатюре, отсюда и название рода — микродракоидес. Вторичного роста у этого растения, как и у всех остальных осоковых, не происходит. Ствол и ветви микродракоидеса чешуйчатого густо покрыты черепитчато расположенными основаниями опавших листьев, похожими на чешуи, что придает растению архаичный облик. Под основаниями листьев развиваются многочисленные густо оплетающие стебель беловатые воздушные корни. Их наружный покров состоит из тонкостенной губчатой ткани. В сезон дождей этот покров адсорбирует скапливающуюся между стеблем и остатками листьев влагу, которую микродракоидес использует в течение наступающего после дождей длительного сухого периода. Такие же корни имеет еще только один род осоковых цефалокарпус, также относящийся к трибе криптангиевых. Листья у микродракоидеса чешуйчатого располагаются густыми пучками на верхушках ветвей. Они довольно короткие (длиной обычно около 6 см), узколинейные, жесткие, с толстой кутикулой. Микродракоидес — двудомное растение. В пазухах его самых верхних листьев развиваются репродуктивные побеги, несущие рыхлое метельчатое соцветие, образованное собранными в головчатые пучки мелкими ланцетными колосками. Женские колоски состоят из одного пестичного цветка, сидящего в пазухе кроющей чешуи, и 2 — 3 стерильных чешуи. Завязь и плод заключены в ланцетовидный мешочек, окружеыный при основании околоцветником из трех чешуек с длинными волосками по краям. Плод яйцевидный или шаровидный. Тычиночные колоски состоят из 2 тычиночных цветков с 3 тычинками.

        Интересен и другой африканский монотипный род — афротрилепис (Afrotrilepis), очень близкий к африканскому же роду колеохлоа (Coleochloa). Листья у представителей этих родов имеют открытые, как у злаков, влагалища и состоящие из волосков язычки. Афротрилепис волосистый (Afrotrilepis pilosa), более известный под названием эриоспора волосистая (Eriospora pilosa), имеет восходящий, покрытый остатками опавших листьев, простой или разветвленный ствол высотой до 60 см, несущий наверху пучок длинных, узких, опушенных, двурядно расположенных, поникающих листьев. Это растение встречается в тропической Западной Африке, преимущественно на гранитных массивах, среди камней, образуя местами большие заросли. В период дождей в них скапливается вода и образуются своеобразные экологические ниши, в которых поселяются пузырчатка, сфагнум, а на стволах афротрилеписа — даже эпифитные орхидеи. Полагают, что возраст крупных экземпляров этого растения — несколько веков.

        Из американских представителей трибы криптангиевых отметим род цефалокарпус, включающий 5 — 7 видов, распространенных в экваториальной Южной Америке. Они растут в лесном поясе гор на высоте до 2000 м над уровнем моря на влажных местах, у водопадов, на покрытых мхом больших камнях и скалах и даже как эпифиты на коре деревьев (цефалокарпус линейнолистный — С. lineariifolius). Цефалокарпусы похожи внешне на маленькие драцены, и один из видов этого рода так и назван — цефалокарпус драценула — С. dracenula (драценула — уменьшительное от родового названия драцена). Они имеют простой или разветвленный ствол высотой 6 — 30 см, покрытый основаниями опавших листьев, под которыми, как у микродракоидеса, развиваются воздушные корни. На верхушках ствола или ветвей в рыхловатых пучках расположены довольно жесткие, узкие (шириной 1,5 — 3,5 мм), отклоненные в стороны листья, из пазух которых по одному или по 3 — 8 выходят многочисленные тонкие цветоносные побеги с небольшим пучковидно-головчатым соцветием. Оно образовано 2(5)-цветковыми мужскими и одноцветковыми женскими колосками или только одними мужскими. Оригинальной особенностью цефалокарпуса, которая отражена в названии этого рода, является наличие на верхушке плода, а точнее, сросшегося с ним в значительной степени мешочка, булавовидного носика (рис. 169), заключающего остаток столбика и позднее опадающего. В период цветения из него выставляется часть столбика с 3 рыльцевыми ветвями. При основании одетого мешочком плода имеется околоцветник, состоящий из трех мелких, длиннореснитчатых, немного сросшихся между собой чешуек.

Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.

Смотреть что такое "Подсемейство ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)" в других словарях:

  • Семейство осоковые (Cyperaceae) —         Это обширное семейство, включающее около 100 родов и свыше 4000 видов, широко распространено по всему земному шару от высокоширотных областей обоих полушарий до экватора включительно. Подавляющее большинство представителей семейства… …   Биологическая энциклопедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»