Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)
Подсемейство пролесковые (Scilloideae)
        Подсемейство пролесковых (Scilloideae) включает 35 родов (около 825 видов), относящихся к 5 трибам. Представители подсемейства встречаются как в северном, так и в южном полушарии. Луковица у них составлена листовыми и низовыми чешуями с присутствием влагалищной чешуи у ежегодно возобновляющихся луковиц. Листья все базальные, и цветоносы, или стрелки, безлистные. Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся в трубку. Нектарники септальные. Пыльники прикреплены спинкой, качающиеся. Нити тычинок свободные или сросшиеся. Семена обычно неплоские, за исключением родов дримия (Drimia) и дипкади (Dipcadi). В отличие от подсемейства лилейных имеются угловые клетки в эпидерме и рафиды. Наличие алкалоидов нехарактерно, и по химическому составу эта группа гетерогенная (К. Вильямс, 1975). Гетерогенность пролесковых подтверждается и серологическими данными (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявина, 1981).

        Довольно разнородная триба пролесковых (Scilleae) объединяет 11 родов и примерно 550 видов, распространенных в Африке и Евразии, преимущественно в Средиземноморье и Южной Африке. У видов трибы сегменты околоцветника свободные или сросшиеся у основания, реже сросшиеся в короткую трубку. Здесь представлены все формы луковичных лилейных: от круглогодично вегетирующих до эфемероидов, с луковицами многолетними до однолетних. Виды родов ледебурия (Ledebouria) и дримиопсис (Drimiopsis), встречающиеся в тропической области, вегетируют круглый год (т. е. листья появляются непрерывно в течение года), луковицы развиваются на корневищах, которые имеют многолетние ветвящиеся корни; контрактильные корни развиты слабо или не развиты совсем. В результате интенсивного вегетативного развития на разветвленном корневище образуется большое гнездо разновозрастных луковиц. Луковицы находятся у поверхности почвы и составлены только основаниями базальных листьев (М. В. Баранова, 1976). Виды рода дримия, радамантус (Rhadamanthus), некоторые виды альбуки (Albuca) и виды подрода просперо (Prospero) рода пролеска (Scilla) имеют продолжительную вегетацию с небольшим периодом покоя в наземном развитии, после которого у них сначала появляются цветоносы, а затем листья, причем цветонос принадлежит почке настоящего года, а листья —- почке следующего года. Цветонос выходит из пазухи низовой или влагалищной чешуи и находится сбоку от появляющегося позднее пучка листьев. Среди видов родов пролески и птицемлечника (Ornithogalum), приуроченных к умеренным областям, встречаются зимнезеленые виды, гемиэфемероиды и эфемероиды. У последних цветки появляются одновременно с листьями; во всех трех случаях цветки и листья принадлежат одной почке и цветонос выходит из пазухи листовой чешуи, т. е. находится в центре пучка листьев. Луковицы обычно многолетние, составлены листовыми и низовыми чешуями. Всасывающие корни однолетние, не ветвящиеся. Втягивающие корни хорошо развиты (рис. 43, 6).

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Род пролеска (Scilla) насчитывает, вероятно, около 50 видов, распространенных в Евразии и Средиземноморье, а также 4 вида в Южной Африке. Около 20 видов, приводимых в различных тропических флорах Африки и Мадагаскара, возможно, относятся к роду ледебурия. Южноафриканские виды имеют многолетние луковицы с многолетними ветвящимися корнями, двойные прицветники, иногда фиолетовые снизу листья, сравнительно мелкие цветки. Средиземноморские виды с длительным периодом вегетации представляют собой обычно крупные многоцветковые растения, зацветающие в начале лета, после появления листьев, или в конце лета, перед появлением листьев (пролеска осенняя —- S. autumnalis). Евразиатские виды —- преимущественно эфемероиды, встречающиеся в лесах и на субальпийских лугах, где обычно доминируют в ранневесеннем аспекте. Сегменты околоцветника у пролесок свободные до основания, внизу часто сложены в трубку, а выше распростертые, обычно голубые, синие, фиолетовые или почти белые с темной центральной жилкой. Тычинки свободные, с узкими нитями. Цветки гомогамные или протогиничные. У пролески двулистной (S. bifolia) тычинки находятся на одном уровне с одновременно созревающим рыльцем, но достаточно далеко от него, так что самоопыления не происходит. В период цветения пролески интенсивно посещаются различными пчелиными. У одних видов коробочки сухие, на прямостоячих цветоносах и рассеивание почти шаровидных или эллипсоидных семян происходит по способу баллистов. У эфемероидных видов подрода пролеска (Scilla) коробочки мясистые, на полегающих цветоносах, с семенами, имеющими масляные придатки —- элайосомы. У видов пролески они отграничены от семени и легко отделяются. Известно около 14 видов, у которых семена имеют придатки, различные по происхождению, форме и цвету (Е. В. Мордак, 1970; Ф. Шпета, 1971,1980; Г. А. Комар, 1973, 1978). Придатки пролесок представляют собой ариллоид —- разрастание ткани наружного интегумента. У пролески двулистной (табл. 9, 7) и у видов родства пролески сибирской (S. sibirica), в том числе и у пролески Розена (S. rosenii, табл. 9, 2), разрастание происходит в области семявхода и возникает одна из разновидностей ариллоида —- карункула (рис. 43, 6). У атропатенского вида пролески Мищенко (S. mischtschenkoana, табл. 9, 5), встречающегося в трещинах и в нишах под навесом скал, это разрастание происходит в области семенного шва и возникает другая разновидность ариллоида —- строфиоль (рис. 43, 9). Обычно придатки бесцветные, но иногда они окрашены, как семя. У турецкого вида пролески темной (S. melaina) —- черная строфиоль (рис. 43, 10), а у среднеазиатской пролески пушкиниевидной (S. puschkinioides) —- черная карункула. Многие виды пролесок являются декоративными растениями. Некоторые виды имеют алкалоиды. Так, в луковицах средиземноморского вида пролески осенней содержатся вещества, подобные веществам дримии морской (Drimia maritima).

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)
, Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Род ледебурия (Ledebouria), ранее считавшийся подродом пролески, восстановлен Дж. Джессопом (1970) и насчитывает около 30 видов, распространенных почти исключительно в Африке. Из них 15 видов приурочены к Южной Африке, где они встречаются в различных местообитаниях: лесных, травянистых, болотистых, сухих и среди скал. Из 15 видов, распространенных в тропической Африке, 1 вид —- ледебурия гиацинтовая (L. hyancinthina) —- встречается еще в Индии и на острове Шри-Ланка. В отличие от подавляющего большинства пролесок у ледебурий крупные луковицы, сочные, заметные, пятнистые, часто пурпуровые снизу листья и мелкие невзрачные цветки, как у капского вида ледебурии общественной (L. socialis, табл. 4, 1, 2). Сегменты околоцветника почти свободные до основания, где они образуют мелкую чашу, концы их распростертые или отогнутые; тычинки свободные, завязь коническая, на ножке.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Близкий ледебурии род дримиопсис (Drimiopsis) включает около 15 видов, встречающихся в тропической и Южной Африке в разнообразных местообитаниях. Многие виды дримиопсиса имеют сердцевидные листья на длинных черешках, поэтому луковицы у них составлены черепитчатыми узкими чешуями —- преобразованными влагалищами черешков. Цветки мелкие, многочисленные, на очень коротких цветоножках или сидячие, околоцветник зеленый, белый, розовый или пурпурный; сегменты свободные, сложены в трубку с немного отклоненными верхушками. Семена полушаровидные. Некоторые виды содержат алкалоиды типа наперстянки.

        Род эвкомис (Eucomis) насчитывает 10 видов, распространенных от юга тропической Африки до Южной Африки. Эвкомисы встречаются во влажных местообитаниях. Это растения с розеткой крупных длительно вегетирующих листьев и многоцветковой цилиндрической кистью, увенчанной хохолком из прицветных зеленых листьев. Сегменты околоцветника сросшиеся у основания, обычно белые, кремовые или зеленые. Нити тычинок расширенные и сросшиеся у основания, образуют мелкую чашу. У эвкомиса двуцветного (E. bicolor) околоцветник зеленоватый, а сросшиеся внизу нити тычинок пурпуровые, что создает впечатление яркого венчика на фоне зеленой чашечки. Цветки имеют зловонно-сладковатый запах и обильный нектар, выделяемый септальными нектарниками и скапливающийся у основания завязи. Цветки посещают мухи, прежде всего падальные, для которых приманкой на дальнем расстоянии служит запах, а на ближнем —- окраска тычинок (А. Пашер, 1950). Коробочки сухие и жесткие или вздутые, пленчатые и легкие, как у вельтгеймии (Veltheimia, см. рис. 45). Семена почти шаровидные.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Большой и гетерогенный род птицемлечник (Ornithogalum), состоящий из 6 подродов, насчитывает около 200 видов, распространенных в Африке, Евразии и Южной Америке (1 вид), но преимущественно в Средиземноморье и Южной Африке. По составу белков семян этот род близок родам эвкомис, гальтония (Galtonia) и дипкади. У птицемлечников цветки мелкие до крупных, без запаха, от нескольких до 100 и более, в цилиндрической или щитковидной кисти. Сегменты околоцветника белые, желтые, зеленоватые, свободные, редко сросшиеся внизу; тычинки свободные, нити их плоские или расширенные, с двумя зубцами наверху, как у птицемлечника Буше (О. boucheanum, рис. 43, 2, 3). Столбика нет, или он вальковатый, нитевидный; рыльце маленькое, головчатое. Семена обратнояйцевидные, угловатые или дисковидные. У некоторых видов в оболочке семени содержатся жирные масла. В отличие от элайосом пролески это недифференцированная элайосома, или саркотеста (Г. А. Комар, 1978). Многие виды птицемлечников ядовиты. У некоторых были обнаружены гликозиды. Птицемлечники очень декоративны. Срезанные цветоносы в бутонах южноафриканского птицемлечника пирамидального (О. thyrsoides, табл. 9, 7), у которого завязь черного цвета, отправляют в Англию.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)
, Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Три вида, составляющие южноафриканский род неопатерсония (Neopatersonia), отличаются от птицемлечников в основном рыльцем с 3 расходящимися ветвями.

        Род альбука (Albuca), имеющий примерно 100 видов, распространен в Африке и в Аравии, причем примерно половина видов встречается в Южной Африке. Это высокие (до 1 м) растения, у которых листья опадают или иногда развиваются после цветения. Сегменты околоцветника свободные, белые или желтые, с широкой зеленой или коричневой полоской посередине; 3 наружных сегмента распростертые, 3 внутренних —- сближены и заключают тычинки и гинецей. Тычинки все или только 3 наружные фертильные; нити их внизу расширены и охватывают завязь (рис. 44, 5, 7). Цветки иногда приятно пахнут. Семена плоские, черные.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Род дримия (Drimia) с присоединенными к нему родами ургинея (Urginea), турантос (Thuranthos) и ургинеопсис (Urgineopsis) насчитывает около 120 видов, распространенных в Африке, Южной Европе и Азии (Дж. Джессоп, 1977; У. Стерн, 1978), но преимущественно, по-видимому, в Южной Африке. В Средиземноморье 6 видов, из которых дримия морская (D. maritima), известная с древнейших времен как лекарственное растение, имеет самое широкое распространение по морским побережьям всей Средиземноморской области. В Индии известны 3 вида. Один из них —- дримия индийская (D. indica) —- повсеместно встречается в Индии, а также в сосновых лесах Непала и диптерокарповых лесах Бирмы, в тропической и Южной Африке. В Южной Африке одни и те же виды встречаются в сухих и влажных местообитаниях. В тропической Западной Африке виды дримии растут в саваннах и полуаридных растительных зонах, часто вместе с видами близкого рода альбука. В Южной Африке и в Средиземноморье дримии встречаются вместе с видами птицемлечника.

        У дримии луковицы наземные или подземные,. иногда очень крупные, с диаметром до 20 см. (дримия высочайшая —- D. altissima), с рыхлыми, иногда черепитчатыми чешуями, у некоторых видов красноватыми. Дримия хавортиевидная (D. haworthioides), встречающаяся в узком районе восточной части Капской области, имеет наземную луковицу, подобную луковице радамантуса однобокого (Rhadamanthus secundus, рис. 44, 1). У листьев этих видов, образовавшихся осенью —- зимой, к лету листовая пластинка отсыхает, их подземные части —- влагалища —- удлиняются, а верхушки разбухают и превращаются в запасающие органы. После того как листья отсохли, в наземном развитии дримии наступает период покоя, а летом —- осенью появляется цветонос. У дримии высочайшей он достигает в высоту 1,5 м.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Цветки у дримии мелкие. Прицветники с хвостатыми отростками, иногда крупными и окрашенными, рано опадающими или остающимися. Сегменты околоцветника свободные и раскрытые или сросшиеся внизу в трубку и отогнутые, белые, розовато-лиловые, коричневые или зеленые, с темной центральной жилкой. Тычинки свободные. У некоторых видов цветки открываются вечером и ночью и имеют запах. Бледно-коричневые цветки дримии индийской открываются ночью и издают неприятный запах. Желто-коричневые цветки с белыми просвечивающими краями у дримии крупноцветной (D. macrantha), похожие по форме на цветки альбуки, открываются на одну ночь и имеют приятный запах. Коробочки округло-угловатые. Высокие цветоносы растений, встречающихся на больших открытых пространствах, плоские семена с крыловидной каймой —- все указывает на то, что это —- баллисты-анемохоры. Крупные луковицы дримии морской (народное название «морской лук»), диаметром до 16 см, часто находятся почти на поверхности и осенью образуют крупные ремневидные листья, которые к лету высыхают. К концу лета из сухой земли появляется 1,5-метровый цветонос с многочисленными белыми звездчатыми цветками. Это одно из самых древних медицинских и священных растений. В Древнем Египте его использовали во время жертвоприношений, а в Древней Греции считали, что его луковицы отгоняют злых духов. Со времен Гиппократа (460-377 гг. до н. э.) началось использование дримии морской как лекарственного растения, которое продолжается и по сей день. В ней содержатся сердечные гликозиды, и это было самое эффективное сердечное средство, пока во второй половине XVIII в. не была введена в употребление наперстянка.

        Близкий роду дримия род радамантус (Rhadamanthus) насчитывает 9 видов, встречающихся в аридных районах Южной и Юго-Западной Африки и в горных районах Капской области. Так же как дримии, виды радамантуса имеют луковицы с плотными или рыхлыми чешуями, листья, появляющиеся после цветения, прицветники со шпорцем, сегменты околоцветника от свободных до сросшихся до середины, семена дисковидные, черные. Примечателен радамантус однобокий (R. secundus), произрастающий на самом юге Юго-Западной Африки, в прибрежной горной пустыне Намиб. У него чешуи луковицы образуют рыхлую розетку, как у дримии хавортиевидной (рис. 44, 1). Характерной особенностью в роде является способ вскрывания пыльников неполной продольной щелью (рис. 44, 3).

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Монотипный род уайтхедия (Whiteheadia) с одним видом уайтхедия двулистная (W. bifolia) встречается в сухих районах на западе Капской области и на самом юге Юго-Западной Африки. Это маленький наскальный геофит с розеткой из двух распластанных округлых листьев, как у видов массонии (Massonia), и невысоким многоцветковым цветоносом с зеленоватыми цветками. Сегменты околоцветника немного сросшиеся у основания; нити тычинок внизу расширенные и сросшиеся. Коробочки с 3 пленчатыми прозрачными крыльями. Семена черные, блестящие.

        Род гиацинтоидес (Hyacinthoides) насчитывает примерно 7 видов, распространенных в Западной Европе и Западном Средиземноморье. Луковица гиацинтоидеса ежегодно возобновляется и состоит из одной замкнутой запасающей сочной чешуи, образовавшейся из нескольких (до 5) сросшихся влагалищ базальных листьев, а также пленчатой бесцветной влагалищной чешуи, которая охватывает основание зеленых листьев. Прицветников 2, крупных. Сегменты околоцветника свободные, колокольчатые или распростертые (гиацинтоидес итальянский —- H. italica), чаще голубые. Распространенный в Западной Европе до Северной Шотландии в лесах, в кустарниковых зарослях и вересковых пустошах гиацинтоидес неописанный (H. non-scripta) имеет поникшие цветки и прямостоячие коробочки, которые рассеивают семена по способу баллистов.

        Триба гиацинтовых (Hyacintheae) объединяет 18 родов (примерно 250 видов), часть из которых (8 родов) приурочены к Европе, Западной Азии и Северной Африке, преимущественно к Средиземноморской и Ирано-Туранской областям, другая часть родов ограничена в своем распространении Африкой, преимущественно Южной (8 родов); род родокодон (Rhodocodon) —- эндемик Мадагаскара, дипкади (Dipcadi) —- афро-индийский род. У всех представителей трибы сегменты околоцветника в большей или меньшей степени сросшиеся в трубку. Луковицы чаще многолетние, составлены основаниями базальных листьев и низовыми чешуями, чешуи чаще незамкнутые, реже луковицы ежегодно возобновляющиеся, у которых, кроме листовых и низовых чешуй, имеется еще влагалищная чешуя, чешуи замкнутые или незамкнутые. В большинстве случаев это эфемероиды.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Наше знакомство с родами первой группы начнем с рода гиацинт (Hyacinthus). В роде 3 вида (К. Персон и П. Венделбу, 1979), из которых гиацинт восточный (H. orientalis) встречается в Юго-Западной Азии, а 2 других вида —- гиацинт Литвинова (H. litwinowii, табл. 10, 1) и гиацинт закаспийский (H. transcaspicus) имеют ограниченное распространение в Северо-Восточном Иране и Южном Таджикистане (хребты Копетдаг, Восточный Эльбурс и Горган) до высоты 1700 м над уровнем моря. Луковицы у гиацинта многолетние, составлены незамкнутыми листовыми и низовыми чешуями. Сегменты околоцветника почти равны по длине трубке, серповидно изогнутые или отклоненные, голубые. Тычинки прикреплены примерно к середине трубки, однорядные. Плод —- почти шаровидная мясистая коробочка. У гиацинта восточного семена шаровидные, черные, с крупным белым придатком —- элайосомой, благодаря которой семена распространяются муравьями. Придаток семени гиацинта восточного, по-видимому, подобен по своему происхождению придатку семени пролески сибирской. Гиацинт восточный является родоначальником всех культурных сортов. Европейцы впервые увидели культивируемые гиацинты, так же как и тюльпаны, в XVI в. в садах турецких султанов в Константинополе. И, так же как в случае с тюльпанами, Голландия стала страной их массового выращивания. В природе у гиацинта восточного в кисти не более 10 цветков, они голубые и приятно пахнут. К настоящему времени получено множество сортов гиацинта, среди которых имеются многоцветковые (до 100 цветков), махровые сорта и сорта различной окраски. Название растения связано с древнегреческим мифом о прекрасном юноше Гиацинте: он был случайно убит Аполлоном при метании диска, и на месте его гибели вырос прекрасный цветок.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Близкий гиацинту род бельвалия (Bellevalia) включает около 50 видов, распространенных от Западного Средиземноморья до Ирана и Средней Азии. Они встречаются на травянистых степных склонах, на полях и в посевах до нижнегорного пояса или у тающих снегов в субальпийском поясе. Листья у бельвалий сравнительно широкие, часто с белым хрящеватым краем и реснитчатые. Кисти цилиндрические {бельвалия Липского —- B. lipskyi) или конические (бельвалия сарматская —- B. sarmatica, табл. 10, 2). Верхние цветки бывают бесплодными. Сегменты околоцветника короче трубки, незначительно отклонены, часто на верхних сегментах имеются гребневидные вздутия, отчего околоцветник становится зигоморфным. Тычинки прикреплены у основания сегментов, однорядные, нити их расширенные и сросшиеся у основания; пыльники находятся в зеве или на уровне верхушек сегментов. Окраска цветков меняется во время цветения от беловатой или синей (бутоны) до бурой, но есть и виды с синими цветками. Околоцветник при разбухании завязи целиком отделяется от основания и сбрасывается как колпачок, образующаяся коробочка с 3 ребрами —- это признаки, присущие также и роду мускари. Семена более или менее шаровидные, гладкие, черные, с восковым налетом. Как и у мускари, стебель при плодах не полегает и распространение семян происходит по способу баллистов.

        Около 20 видов, распространенных в Восточном Средиземноморье, Южной Европе до Южного Закавказья и Северного Ирана, имеет род гиацинтелла (Hyacinthella). Он отличается от бельвалий тем, что растения имеют 2 (редко 1 или 3) листа с выпуклыми жилками. Цветки голубые, синие, не меняют своей окраски. Тычинки неясно двурядные, уровень пыльников варьирует у разных видов. Околоцветник разрывается продольно и остается при плодах в виде свободных сегментов. Семена сетчато-морщинистые. К роду гиацинтелла присоединен южнозакавказский вид гиацинтелла атропатенская (H. atropatana), которую ранее относили к роду пролеска; она внешне идентична северо-иранскому виду гиацинтелла персидская (Н. persica), но имеет, в отличие от остальных видов рода, свободные сегменты, не сросшиеся в трубку (П. Венделбу, К. Персон, 1981).

        Морфологически близок бельвалии и гиацинтелле ирано-туранский род альравия (Alrawia), 2 вида которого встречаются в Северном Ираке и Западном Иране в разреженных дубовых или фисташковых лесах.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Гетерогенный род мускари, или мышиный гиацинт (Muscari), насчитывает около 30 видов (Д. Стюарт, 1970), распространенных в Европе, Северной Африке и Западной Азии до Средней Азии, но преимущественно в Средиземноморье, на травянистых склонах, в горах, в лесном поясе и у тающих снегов. Кисти плотные (мускари незамеченный —- М. neglectum, табл. 10, 3) или рыхлые (мускари хохолковый —- М. comosum). Верхние бесплодные цветки более или менее отличаются от плодущих. Околоцветник плодущих цветков актиноморфный или зигоморфный, от почти шаровидного до цилиндрического, стянутый у зева, с 6 отогнутыми зубчиками, обычно голубой или синий, с белыми зубчиками, реже коричневый, зеленоватый, желтый или белый. Тычинки в 1 или 2 кругах, прикреплены к середине трубки и заключены в ней. Семена, как у гиацинтеллы. Мускари опыляются пчелами или мелкими двукрылыми. Для привлечения насекомых у некоторых видов с невзрачными коричневато-зеленоватыми плодущими цветками имеются крупные стерильные верхние сине-фиолетовые цветки на длинных окрашенных цветоножках, образующие хохолок на вершине кисти. Плодущие цветки мускари гомогамные или слабопротогииичные. Многие виды мускари культивируют как декоративные растения и некоторые виды натурализовались в Европе, Северной Америке и Австралии. С XVI в. культивируется мускари мускусный (М. moschatum), имеющий сильный аромат.

        Средиземноморский род бримёра (Brimeura) имеет 2 вида, у которых луковица возобновляется ежегодно и колокольчатые голубые или лиловые цветки имеют длинные прицветники.

        По строению околоцветника (наличию трубки) и по серологическим данным (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявииа, 1981) близки кругу родства гиацинт —- мускари, а также роду пролеска два рода —- пушкиния (Puschkinia) и хионодокса (Chionodoxa). Род пушкиния с одним видом пушкиния пролесковидная (P. scilloides, табл. 10, 6) обитает в Западной Азии в среднегорном поясе до высоты 3000 м. Окраска цветков у нее варьирует от кремового до почти белого или голубого цвета с темной жилкой посередине сегментов. Тычинки прикреплены к разделенной на лопасти коронке или привенчику, образованному между тычинками и околоцветником (рис. 45, 7, 2). Семена, подобно семенам некоторых птицемлечников, не имеют отграниченных масляных придатков, у них масла, привлекающие муравьев, содержатся в наружной оболочке. У восточносредиземноморского рода хионодокса, насчитывающего примерно 6 видов, которые встречаются в горах у снежных пятен, нити тычинок шире, чем сами пыльники, и сложены в виде конуса вокруг столбика, как у птицемлечника Буше (рис. 45, 4-7). Белые нити и желтые пыльники образуют светлый глазок у ярко-синего колесовидного околоцветника хионодоксы сардыской (С. sardensis, табл. 10, 5). У этого вида и у хионодоксы Люсили (С. luciliae, табл. 10, 4) с голубым околоцветником известны формы с розовыми и белыми цветками. Хионодоксы широко культивируют как декоративные растения. Семена обоих видов имеют придатки одинаковой формы, но отличные по размеру (рис. 45, 8). Придаток хионодоксы похож по форме на придаток пролески двулистной, но представляет собой ариллус, образовавшийся в области семяножки (Г. А. Комар, 1974, 1978).

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)
, Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Перейдем теперь к группе африканских родов. Род лашеналия (Lachenalia) насчитывает около 90 видов (В. Варкер, 1978), произрастающих в Южной и Юго-Западной Африке, преимущественно в Капской области. Это некрупные растения с ежегодно возобновляющейся луковицей, имеющей влагалищную чешую и составленной замкнутыми чешуями у широколистных видов и незамкнутыми —- у узколистных видов (М. В. Баранова, 1976). Листья от одного до многих, часто трубчатые в основании и пятнистые (рис. 45, 9). Околоцветник обычно зигоморфный, сегменты образуют трубку; они белые, желтые, красные, синие или зеленые. Внутренние сегменты равны наружным или длиннее их: у наружных сегментов на кончиках обычно темноокрашенные вздутия или пятнышки (табл. 10, 7). Некоторые виды опыляются дневными бабочками, а лашеналия трехцветная (L. tricolor) с поникшими длиннотрубчатыми цветками, у которых наружные сегменты красные, а внутренние длинные сегменты желтые, с зелеными кончиками, опыляется птицами. Семена лашеналий шаровидные, черные, с придатком, аналогичным придатку семян у пролески сибирской.

        Эндемичный для Южной Африки монотипный род литантус (Litanthus) с видом литантус крохотный (L. pusillus) часто встречается в тенистых местах в лесах, в трещинах скал (рис. 45, 13, 14). Это мелкое, субтильное растение, у которого 1-3 узколинейных листочка появляются обычно после цветения. Во время цветения на тоненьком цветоносе распускается один колокольчатый белый или розоватый цветочек длиной 2-5 мм, который открывается после полудня и, по мнению С. Фогеля (1954), соответствует цветкам, опыляемым пчелиными.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Два монотипных рода андросифон (Androsiphon, рис. 45, 15) и амфисифон (Amphisiphon) имеют чрезвычайно ограниченное распространение в Капской области —- район Кальвинии, где, кроме них, встречаются еще такие же карликовые, почти бесстебельные розеточные лилейные, как поликсена (Polyxena) и массония (Massonia). Род поликсена (2 вида) широко распространен в кустарниковых, травянистых и полупустынных типах растительности Капской области. Этот род Дж. Джессоп (1976) присоединил к капским видам гиацинта, уменьшив общее число видов до двух. Поликсена отличается от азиатских видов гиацинта луковицей, которая ежегодно возобновляется и, кроме листовых и низовых чешуй, имеет еще влагалищную чешую, сегментами околоцветника —- белыми или розовыми, тычинками, двурядными, прикрепленными ниже или в зеве трубки. Цветки поликсены ароматны и опыляются пчелиными.

        В прибрежной зоне Капской области встречаются оба вида рода вельтгеймия (Veltheimia). Вельтгеймия капская (V. capensis) с сизыми листьями и луковицей, имеющей продолжительный период покоя, приурочена к западной части области, а вельтгеймия прицветниковая (V. bracteata) с блестящими зелеными листьями и луковицей без периода покоя —- к восточной части. Высота растений достигает 50- 80 см. Их луковицы составлены незамкнутыми листовыми и низовыми чешуями, имеют многолетние ветвящиеся корни и в пазухах чешуи луковички-детки. Цветки длиной до 2,5 см на коротких изогнутых цветоножках в пазухе крупного прицветника с маленьким боковым прицветничком (рис. 45, 17). Околоцветник розоватый, образует слегка изогнутую цилиндрическую трубку пергаментной консистенции, с короткими отклоненными зубчиками (рис. 45, 17). Нити тычинок прикреплены примерно к середине трубки, низбегающие; столбик длинный и тонкий. Велътгеймия, подобно орнитофильным лашеналиям, имеет признаки цветка, опыляемого птицами. Коробочки вздутые, очень легкие, с большими крыловидными выростами. Когда они падают на землю, ветер, ударяя в крылья, как в лопасти турбины, катит плод по земле (анемогеохория), и из него высыпаются семена. В каждом гнезде завязи по 2 семязачатка, но развивается в семя только один.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Ближайшим к вельтгеймии родом является монотипный род псевдогальтония (Pseudogaltonia) с видом псевдогальтония булавовидная (P. clavata), встречающимся от Анголы до Капской области. Она отличается крупной луковицей с волокнистыми остатками влагалищ листьев, сочными листьями, бледно-зелеными цветками длиной до 4 см на длинных повислых цветоножках.

        В Драконовых горах в Южной Африке встречаются оба вида гальтонии (Galtonia) с пахучими белыми или зеленоватыми трубчато-воронковидными повислыми цветками.

        Род дипкади (Dipcadi) насчитывает примерно 30 видов, распространенных в Африке, на Мадагаскаре (3 эндемичных вида), на Сокотре и в Индии, а также по 1 виду в Южной Европе и Средней Азии. Цветки зеленые или коричневые, иногда с желтым, красным или белым на внутренней поверхности отогнутых кончиков сегментов, внизу сросшихся на 2/3 в трубку, а вверху сближенных. Наружные сегменты продолжаются в короткие до длинных хвостовые придатки, иногда красноватые и испускающие ночью запах, привлекающий ночных бабочек. Семена плоские. Некоторые виды дипкади съедобны, другие —- ядовиты.

        Род родокодон (Rhodocodon), имеющий 8 видов, эндемичен для Мадагаскара; 7 наземных или наскальных видов встречаются в центре или на западе острова, а родокодон ургинеевидный (R. urgineoides) —- эпифит, произрастающий на востоке, во влажном тропическом лесу, в горах на высоте до 2000 м, где спорадически встречается на стволах деревьев, покрытых мхом. Это растение высотой 30-40 см с небольшой луковицей, 2-5 узкоэллиптическими листьями и цветоносом с 20-25 цветками. Прицветники внизу со шпорцем. Околоцветник колокольчатый, длиной 7-8 мм, белый, с зеленоватыми зубчиками. Семена, в отличие от остальных видов, плоские, с крыловидной каймой.

        Триба массониевых (Massonieae) включает 2 рода —- массония (Massonia) и добения (Daubenya), виды которых распространены в Южной Африке, преимущественно в Капской области, в сухих районах, на открытых местах, на глинистой, каменистой или песчаной почве. Они зацветают в период зимних дождей и, как свойственно эфемероидам, вегетируют не более 2 месяцев. Это мелкие, розеточные, почти бесстебельные растения с 2 супротивными распластанными по земле листьями (рис. 46, 1), обычно широко-обратнояйцевидными, несколько мясистыми, голыми, волосистыми, с пупырышками или мелкоигольчатыми, иногда пятнистыми, охватывающими основание цветоноса. Цветонос короткий, подземный, с головчатым или щитковидным соцветием, расположенным на уровне земли. Цветоножки короткие, часто мясистые. Цветки многочисленные, прямостоячие, находятся в пазухах крупных зеленоватых прицветников (рис. 46, 2), причем наиболее крупные прицветники краевых (нижних) цветков образуют как бы обертку всего соцветия. Сегменты околоцветника сросшиеся в трубку. Тычинки прикрепляются к зеву трубки и обычно превышают сегменты околоцветника. Пыльники качающиеся, различной окраски. Столбик шиловидный с крошечным рыльцем. Семена шаровидные, черные.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        Род массония вместе с присоединенным к нему родом необейкерия (Neobakeria) насчитывает 8 видов (Дж. Джессоп, 1976). Луковица массонии находится у поверхности почвы и не превышает в диаметре 2(3) см. Она ежегодно возобновляется и, подобно широколистным лашеналиям, имеет одну тонкую замкнутую влагалищную чешую, которая охватывает сочные запасающие чешуи, представленные основаниями базальных листьев и 1-3 низовыми чешуями. Вегетативное размножение у луковиц слабое (М. В. Баранова, 1976). Околоцветник обычно с длинной (до 20 мм) трубкой и продолговатыми прямостоячими или отклоненно отогнутыми сегментами, обычно розовыми, белыми или зелеными. Тычинки однорядные, иногда нити тычинок в основании спаяны, образуя вместе с трубкой околоцветника бокал, до краев наполненный нектаром, который выделяют септальные нектарники (рис. 46, 3). Цветки обычно имеют приятный запах. Широко распространенную в Капской области массонию колючую (М. echinata), у которой длина трубки околоцветника около 5 мм, опыляют пчелы. Массонию жасминоцветковую (М. jasminiflora), имеющую трубку длиной до 20 мм и диаметром около 1 мм, посещают дневные бабочки с длинным хоботком. У массонии прижатой (М. depressa, рис. 46, 1-3) желто-зеленые мясистые цветки имеют трубку околоцветника длиной около 20 мм и с диаметром зева около 12 мм. В широком зеве цветков блестит скопившийся нектар, привлекая птиц, которые, высасывая его, касаются клювом вверх стоящих тычинок и переносят пыльцу.

        Второй род трибы —- добения (Daubenya) —- с одним видом добения золотистая (D. aurea) имеет ограниченное распространение: маленький район Юго-Западного Карру в Капской области с годовым количеством осадков 250 мм. Она встречается на высоте 1350-1450 м над уровнем моря, где растет на тяжелых глинистых почвах. Попадаются популяции с красными или желтыми цветками, реже переходные формы и оранжевые, которые ранее принимались за самостоятельные виды. Добения очень похожа по облику на массонии, но отличается сильно зигоморфными краевыми цветками с косой трубкой околоцветника. Наружные 3 сегмента краевых цветков обратнояйцевидные, крупные, длиной до 4 см, лежат на двух супротивных листьях и на земле; 3 других сегмента длиной до 4 мм. Внутренние цветки более или менее актиноморфные, с редуцированными сегментами. Тычинки прикреплены у основания в зеве косой трубки и поэтому имеют разные уровни. Яркая окраска и форма цветков —- приспособление к опылению их птицами.

        Триба хлорогаловых (Chlorogaleae) включает 2 американских рода с немногочисленными представителями, у которых луковица ежегодно замещается и составлена основаниями базальных листьев и низовыми чешуями. Сегменты околоцветника свободные.

        Род хлорогалум (Chlorogalum) насчитывает 5 видов, распространенных преимущественно в Калифорнии на сухих открытых равнинах, холмах или горных склонах, на глинистой или каменистой почве. Луковица хлорогалумов имеет оболочки, тонкие, пленчатые или толстые, с жесткими волокнами (хлорогалум послеполуденный —- С. pomeridianum). Базальные листья многочисленные, линейные, распростертые. Стеблевые листья редуцированные, вверху преобразованные в пленчатые прицветники. Соцветие ветвистое, метельчатое. Цветки белые, розовые, голубые. У одних видов цветки открываются днем, у других —- к вечеру. Так, у хлорогалума послеполуденного каждый цветок остается открытым только несколько часов. Цветок раскрывается внезапно, часам к 4 дня; до наступления ночи его интенсивно посещают пчелы, после чего он закрывается. Сегменты околоцветника скручиваются после цветения и остаются при плодах. Тычинки с качающимися пыльниками. Столбик тонкий, с 3-лопастным рыльцем. Семена почти шаровидные, обычно по 2 в каждом гнезде. Лишь хлорогалум послеполуденный размножается вегетативно путем деления луковицы. Некоторые виды используют для бордюрных посадок. Луковицы хлорогалума послеполуденного используют как заменитель мыла.

        Род камассия (Camassia) объединяет 7 видов, из которых 6 распространены в Северной Америке и 1 вид —- камассия двуцветковая (C. biflora) —- встречается на западе Южной Америки в Андийской области. Камассии, в отличие от хлорогалумов, встречаются во влажных местах, на горных лугах, в прериях, на травянистых склонах, которые, если не постоянно, то, во всяком случае, весной, во время вегетации растений, бывают увлажнены. Базальные листья многочисленные, линейные. Цветонос высотой до 1 м. Кистевидное соцветие обычно многоцветковое, с довольно крупными прицветниками. Цветки крупные, актиноморфные или слегка зигоморфные, преимущественно голубые, синие, фиолетовые. Сегменты околоцветника остающиеся при плодах, чаще скрученные над завязью. Тычинки с качающимися пыльниками. Столбик нитевидный, с 3-лопастным рыльцем. Семена черные, обратнояйцевидные, по 2-5 и более в каждом гнезде. На западе Северной Америки, где камассии растут большими колониями, луковицы их служат пищей индейцам местных племен.

        Триба бовиеевых (Bowieae), относимая ранее к подсемейству асфоделовых (Asphodeloideae), близка к пролесковым, о чем свидетельствуют биохимические данные (Р. Хегнауэр, 1963), строение семян (Г. Хубер, 1969), жизненная форма (А. П. Хохряков, 1975) и строение луковицы (М. В. Баранова, 1976). Представители трибы, куда относятся 2 африканских рода —- бовиея (Bowiea) и схизобазис (Schizobasis) —- имеют базальные листья, которые рано (до начала цветения) засыхают и опадают; цветонос прямостоячий или лазающий, сильно ветвистый, безлистный, зеленый, функционирует как ассимилирующий орган и потому сохраняется после плодоношения до конца сезона. Прицветники со шпорцем, рано опадающие. Цветки представителей трибы бовиеевых многочисленные, мелкие, распускаются летом, запаха не имеют. Сегменты околоцветника распростертые, свободные. Семена немногочисленные, черные.

Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

        В роде бовиея 2 вида. Бовиея вьющаяся (B. volubilis, рис. 46, 4-6), цветонос которой достигает в высоту нескольких метров, широко распространена в Южной Африке, захватывает юг Юго-Западной Африки и доходит до Кении. Она встречается чаще среди кустарников и деревьев, особенно вдоль берегов рек, но также и в сухих районах, обычна на галечнике. В тропической Африке, в Кении встречается близкий ей вид бовиея килиманджарская (В. kilimandscharica), обильно покрывающая соседние растения и скалы в горах до уровня 2300 м. Ее оттопыренные суккулентные конечные веточки и цветоножки опираются на вечнозеленые кустарники или камни, поддерживая свой основной стебель. Луковица у бовиеи часто находится на поверхности почвы и зеленеет на свету. Она крупная, достигает в диаметре 15 см и состоит из 7-10 полузамкнутых, очень сочных чешуи, принадлежащих 2-3 вегетационным циклам. В одном цикле формируются 2 листа и 1-2 низовые чешуи. Корни многолетние, ветвящиеся. В пазухах чешуи закладываются луковички-детки (М. В. Баранова, 1976). Луковицы ядовиты. Из луковиц бовиеи вьющейся получены гликозиды, подобные гликозидам дримии морской, обладающие высокой кардиотонической активностью. Цветки бовиеи зеленые. Сегменты околоцветника остаются при плодах.

        Род схизобазис имеет 2 вида, распространенных в Южной и Юго-Западной Африке. У схизобазиса луковица составлена черепитчатыми чешуями, съедобная. Цветонос прямостоячий или лазающий. Цветки белые или бледно-розовые, ночные. Сегменты околоцветника опадают при плодах.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.

Нужно сделать НИР?

Полезное


Смотреть что такое "Подсемейство пролесковые (Scilloideae)" в других словарях:


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»