- Подсемейство орхидные (Orchidoideae)
- Подсемейство орхидные (Orchidoideae)
-
Подсемейство собственно орхидных отличается от двух вышеописанных наличием одной фертилъной тычинки, которая является медианной тычинкой внешнего круга. Боковые тычинки внутреннего круга здесь либо вообще отсутствуют, либо превратились в различные стаминодии: ушковидные, чешуевидные, в виде желёзок, крыловидные или даже лепестковидные, расположенные по бокам или на вершине колонки и приросшие к ней или свободные до основания (у диуриса). Однородные по вышеуказанному признаку однотычинковые орхидные обнаруживают большое разнообразие в деталях строения колонки и поллиниев и на основании этих признаков разделяются на трибы. Большинство современных авторов выделяет 4 трибы (с подтрибами): неоттиевые (Neottieae), ятрышниковые (Orchideae), эпидендровые (Epidendreae) и вандовые (Vandeae). Некоторые современные орхидологи (Ф. Г. Бригер, 1958, 1971) рассматривают все 4 трибы в качестве подсемейств, а Р. Л. Дресслер считает неоттиевые разнородной группой и часть их родов причисляет к ятрышниковым, часть выделяет в подсемейство спирантесовых, а некоторые роды относит к эпидендровым.Рассмотрим более подробно удивительно разнообразное строение репродуктивных органов однотычинковых орхидных.
,
,
,
Пыльник может располагаться как на воршине колонки, прямо или наклонно, так и на ее дорсальной или вентральной стороне. Взаимное расположение пыльника и рыльца, характеризующее систематические группы, представлено на схеме (рис. 145), заимствованной из работы Р. Л. Дресслера и К. Додсона (1960). Рыльце только у некоторых родов недифференцированное и полностью фертильное, а у большинства однотычинковых орхидных его медианная лопасть вся или частично стерильна и превращена в особый орган — клювик или ростеллум, отделяющий пыльник от обычно углубленной в колонку полости фертильного рыльца. Часть клювика, обычно краевая, ослизняется и при малейшем прикосновении выделяет липкое вещество, служащее для приклеивания поллиниев к опылителю. У некоторых орхидных (дендробиум — Dendrobium, табл. 34, 1, 2, целогина — Coelogyne, табл. 30, 1) контакт свободно лежащих поллиниев с клювиком и осуществляется только с помощью насекомых. У других поллинии соединяются с клювиком при помощи особого хвостика, или каудикулы. Этот хвостик образован путем стерилизации части поллиния и состоит из клейкого эластичного вещества. Он может быть общим для нескольких поллиниев или отдельным для каждого. Хвостик у многих орхидных связан с клювиком как раз в том месте, где от клювика отделяется мягкий и липкий участок ткани с перепонкой сверху, легко снимающийся при прикосновении и увлекающий за собой не только хвостик, но и сам поллиний. Этот липкий кусочек ткани клювика, разнообразный по форме, называют прилипальцем или висцидием, а иногда липкой желёзкой, липким диском или тельцем. У более высокоорганизованных орхидных прилипальце соединяется с поллиниями еще через промежуточную нелипкую лентовидную полоску ткани, называемую ножкой, также отделяющуюся от клювика. Вся эта сложная структура, состоящая из трех частей (поллинии — каудикула — прилипальце) или четырех частей (поллинии — слабовыраженная каудикула — ножка — прилипальце), называется поллинарием. Варианты строения колонок и поллиниев подсемейства собственно орхидных изображены на рисунке 146.
,В трибе неоттиевых, к которой относятся роды пыльцеголовник (Cephalanthera, табл. 29, 1, дремлик (Epipactis, табл. 29, 3), тайник (Listera), гудайера, анектохилус, спирантес, австралийские эндемики диурис, телимитра (Thelymitrа), криптостилис (Cryptostylis), птеростилис (Pterostylis) и др., пыльник терминальный или дорсальный, прямостоячий или наклоненный. Поллинии мягкие, не имеют каудикулы, но могут быть снабжены прилипальцем. Контакт поллиниев с клювиком осуществляется через их удлиненную верхушку (пыльники акротонные). Пыльцевые гнезда сближены между собой, так как отсутствует выраженный связник. Типичное для трибы строение имеет колонка изображенного на рисунке 146, 1 тайника яйцевидного (Listera ovata). Здесь хорошо виден выступающий вперед клювик, образующий свод над рыльцевой ямкой и содержащий внутри с силой выталкивающуюся даже при легком прикосновении липкую жидкость, которая прикрепляет к опылителю свободно лежащие поллинии.Другие представители трибы могут иметь упрощенное или более сложное строение. Примитивное строение колонки характерно для пыльцеголовника и близких к нему родов, у которых нет клювика, пыльник стоит прямо на верхушке колонки, а под ним располагается рыльцевая ямка. Рассыпающаяся пыльца беспрепятственно попадает на рыльце в бутоне, а в раскрывшихся цветках прикрепляется к опылителю, когда он испачкается рыльцевой жидкостью.У рода спирантес (Spiranthes) пыльник дорсальный. У вышеперечисленных австралийских родов пыльник, отделенный от рыльца клювиком, также смещен на дорсальную сторону колонки, а сама колонка имеет выдающиеся крылья или окрашенные стаминодии и придатки. У этих родов иногда наблюдается смещение места соединения пыльника с ростеллумом от верхушки к основанию.
,
Акротонными пыльниками без связников, поллиниями без каудикул триба неоттиевых отличается от следующей трибы — ятрышниковых, колонки представителей которой — ятрышника, любки (Platanthera), кокушника (Gymnadenia) изображены на рисунках 146, 3 и 148, 5). В трибе ятрышииковых фертильная тычинка, сидящая широким основанием на колонке, несет прямостоячий пыльник, основания гнезд которого оттянуты в длинные придатки, соединяющиеся с двумя висцидиями (базитонный пыльник). Гнезда отделены друг от друга широким связником. Пыльники не опадающие, сохраняются на колонке. Поллиииев в этой трибе 2 или 4, они имеют мозаичное строение: состоят из отдельных пакетиков пыльцы. Пакетики соединены между собой эластичными нитями, сконцентрированными в виде тяжа по средней линии поллиния и выходящими в виде стерильного хвостика в отростки пыльцевых гнезд, где они касаются клювика. Мозаичное строение поллиниев имеет преимущество в том, что одним поллинием могут быть опылены несколько цветков, так как поллиний легко разрывается на части, которые по одной или по нескольку прилипают к рыльцам.
,
,У ятрышника (рис. 146, 2) отростки пыльцевых мешков сближены и концы их скрыты в общем карманчике — бурсикуле, образованном отгибающимся клапаном, в который превращена верхушка клювика; каждый поллиний имеет там собственное прилипальце. При прикосновении происходит разрыв клювика, клапан легко отгибается, но затем снова захлопывается, так что если удален только один поллиний, второй останется надежно защищенным от высыхания. У любки зеленоцветковой (Platanthera chlorantha, рис. 146, 3) базальные части пыльцевых мешков, заключающие в себе хвостики поллиниев, напротив, сильно расставлены в стороны и располагаются по бокам выпуклых лопастей фертильного рыльца. У кокушника длиннорогого (Gymnadenia conopsea, табл. 39, 3, рис. 148) клювик имеет вид вросшего в колонку удлиненного перепончатого колпачка, лежащего между основаниями пыльцевых гнезд. На нем вплотную друг к другу лежат 2 удлиненных (в виде полосок) прилипальца. Базальные части пыльцевых гнезд здесь поэтому сближены, а вследствие такого смещения фертильные лопасти рыльца отделены друг от друга и занимают боковое положение.У других родов трибы тычинка может быть отклонена назад под углом 90° (диза — Disa и близкие роды) или даже на 180° и тогда свисает вниз (сатириум — Satyrium). Рыльце при этом располагается выше пыльника. Роды трибы ятрышниковых характеризуются наличием корневых клубней. Они широко, распространены в Африке, в умеренных областях северного полушария и слабо представлены в тропиках. Наиболее крупным родом этой трибы является хабенария (Habenaria).В двух следующих трибах — эпидендровых и вандовых, к которым принадлежит большинство тропических эпифитных орхидных, характеризующихся образованием псевдобульб, пыльник лежит на вершине колонки, как шапочка, или иногда занимает вентральное положение. У эпидендровых это достигается постепенным, по мере роста пыльника, изгибом тычиночной нити, а у вандовых — сильным укорочением нити пыльника (М. Хирмер, 1920, Р. Л. Дресслер, 1981). У вандовых пыльник по сути прямой, но Хирмер допускал, что тычиночная нить у них изгибается на очень ранней стадии развития. Щитковидно расширенный связник с выступающей верхушкой опоясывает пыльцевые мешки сверху, препятствуя выпадению поллиниев. Но у некоторых родов пыльник может занимать и иное положение. Пыльники этих орхидных опадающие (у вандовых) либо качающиеся благодаря подвижному сочленению с тычиночной нитью. Располагаются они обычно в особом имеющемся и у некоторых других орхидных углублении — клинандрии на вершине колонки. Углубление образовано основанием тычинки (сзади) и стаминодиями (с боков). Пыльцевые мешки акротонные или (нередко) выпячены в средней части (плевротонные). У эпидендровых поллиниев 4 либо, в результате полной или неполной, продольной или поперечной перешнуровки гнезд, 6 или. 8. Они твердые, маслянистые или восковые и часто с хорошо выраженными каудикулами, которые либо соединяют каждую пару поллиниев, либо располагаются, в виде тяжа параллельно поллинию, либо образуют общий для 4 или даже 8 поллиниев тяж. Иногда поллинии голые, как у дендробиума (рис. 136), бульбофиллума. Прилипалъце есть у немногих родов, у большинства же оно редуцировано, и прикрепление к опылителю происходит с помощью каудикулы и липкого вещества клювика, стерильного обычно только по краю. Клювик может иметь разнообразную форму, от длинного, выступающего вперед подобно клюву птицы до подковообразного.
,У большинства вандовых всего 2 очень твердых поллиния, уплощенных параллельно поверхности клинандрия. Каудикулы у них отсутствуют либо слабо выражены (видны только при искусственном оттягивании поллиния от прилипальц). Поллинии соединяются с прилипальцем при помощи особой ножки ростеллярного происхождения — полоски ткани, снимающейся с клювика. Иногда эта ножка расщепляется на 2, как у рода диподиум (Dipodium). У изображенного на рисунке 146, 4 дендробиума золотистого (Dendrobium chrysotoxum, эпидендровые) поллинии лишены каудикулы, прилипальца приводятся в контакт с клювиком благодаря качающемуся пыльнику. У цимбидиума повислого (Cymbidium pendulum, вандовые) развито прилипальце, а каудикула в рудиментарном состоянии (видна только при растягивании поллинария). У ванды трехцветной (Vanda tricolor) и стангопеи тигровой (Stanhopea tigrina) поллинарий состоит из трех вышеописанных частей, а воспринимающая поверхность рыльцевой полости сообщается с внешним пространством узкой щелью, в которую захватываются и иногда даже там замуровываются поллинии, принесенные насекомыми.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
