- Подсемейство вольфиевые (Wolffioideae)
- Подсемейство вольфиевые (Wolffioideae)
-
Подсемейство вольфиевые включает 4 рода: волъфия (Wolffia, 7 видов, широко распространенных в умеренном и тропическом поясах обоих полушарий), волъфиелла (Wolffiella, 5 — 8 видов в тепло-умеренных, субтропических и тропических областях Америки, 1 вид в Южной Африке), псевдоволъфия (Pseudowolffia, 3 вида в Северной и Центральной Африке) и вольфиопсис (Wolffiopsis, 1 вид в тропиках Америки и Африки).
Все вольфиевые лишены корней. Часть из них (вольфиелла, псевдовольфия и вольфиопсис) имеет плоский и тонкий листец длиной 2 — 9 мм и шириной 0,4 — 5 мм, линейной, продолговатой, широкоэллиптической или дисковидной формы (рис. 280). Эти растения плавают на поверхности воды или близ нее. Виды вольфии, в отличие от остальных, обладают объемным и толстым, иногда уплощенным на дорсальной стороне (рис. 280) листецом шаровидной, овальной или яйцевидной формы; они всегда плавают на поверхности воды. Волъфия — самое маленькое цветковое растение в мире, редко превышающее 1 мм в длину и ширину. В наших широтах обитает волъфия бескорневая (Wolffia arrhiza). Простым глазом это крошечное растение трудно рассмотреть; но колонии его хорошо заметны и напоминают пятна кофе на воде благодаря коричневому пигменту, содержащемуся в клетках эпидермы. Присутствие этого пигмента характерно для всех вольфиевых, друзы же у них не образуются.Размеры и форма листецов вольфиевых в значительной степени зависят от времени года. В Калифорнии, например, по наблюдению Г. Мейсона (1938), листецы волъфиеллы языковидной (Wolffiella lingulata) имеют максимальные размеры и наибольшее разнообразие форм в зимние месяцы. Ножки у них в это время довольно длинные, и часто дочерние листецы, прикрепленные к родительскому, образуют крупные колонии, в составе которых Мейсон в январе насчитал до 20 узких и длинных листецов. Летом колонии образуются редко и состоят не более чем из 5 широких и коротких листецов, соединенных короткими ножками. Проводящая система вольфиевых еще более редуцирована но сравнению с рясковыми и сведена в листеце до стеблевого узла и двух элементов типа междоузлия. Зачатки проводящей системы иногда наблюдаются в тычинках.В отличие от собственно рясковых на дорсальной поверхности листеца вольфиевых имеется всего 1 базальный кармашек в виде щелевидного или конусовидного углубления (рис. 280). Этот кармашек служит для вегетативного размножения, так как в нем закладываются почки, дающие начало только новым листецам. Вход в кармашек обращен к дистальному, обычно приближенному к воде или погруженному концу листеца, что облегчает молодым растениям попадание в воду. У вольфиевых, так же, как и у рясковых, преобладает вегетативное размножение. Цветущие растения встречаются довольно редко, и долгое время ученые считали, что вольфиевые полностью потеряли способность цвести. Лишь в 1935 г. М. Джиарделли обнаружил в Аргентине цветки волъфиеллы продолговатой (Wolffiella oblonga), а в 1937 г. Г. Мейсон нашел в Калифорнии цветущие экземпляры вольфиеллы языковидной, которая цвела с июня до конца августа. Подобно остальным рясковым, цветущие листецы вольфиевых всплывают на поверхность воды. Они также меньше по размерам, чем вегетативные, и в некоторых случаях (как, например, у вольфиеллы) расширяются на дистальном конце, что приспосабливает листец к образованию дорсальной цветковой ямки. На каждом цветущем листеце находится 1 соцветие, только у вольфиопсиса 2 соцветия в двух цветковых ямках. Соцветие вольфиевых лишено покрывала и состоит из 1 женского и 1 мужского цветка. Мужские цветки имеют в длину около 0,8 мм. Пыльники у них одногнездные, раскрываются вдоль верхушечной пигментной линии. Женские цветки не превышают в длину 0,5 мм. В их завязи содержится всего 1 семязачаток; столбик короткий и толстый, переходящий в воронковидное рыльце. В соцветии первым развивается женский цветок. Когда созревает рыльце, на нем появляется такая же капля жидкости, как и у ряски и многокоренника; она отсутствует только у видов вольфии. В остальном процесс цветения у вольфиевых происходит так же, как у рясковых. Плод созревает, оставаясь на листеце. Его размеры составляют около 0,5 мм в длину и 0,3 мм в ширину. Вскоре после созревания семя прорастает через щель в крышечке в молодое растеньице, которое высовывается вначале своим дистальным концом и через некоторое время отрывается, становясь свободно плавающим растением. Материнский листец после созревания и прорастания плода погибает.Разносятся вольфиевые, как и рясковые, в виде листецов, реже плодов водоплавающими птицами, преимущественно утками, а также лягушками и жабами. Иногда крошечные шарообразные или зернообразные листецы вольфии переносятся ветром. Неблагоприятные условия, в том числе и зимние холода, вольфиевые переносят с помощью погружающихся на дно турионов, которые сходны, как, например, у вольфии, по форме и размерам с обычными листицами, но более тяжелые из-за заполняющего их крахмала.Семейство рясковые представляет собой не только морфологически, но и экологически изолированную группу. Они являются гидрофитами, свободно плавающими на поверхности или же у самой поверхности воды, так что очень маленькая часть листеца выставляется над водой, или же они полностью погружены, всплывая на поверхность лишь во время цветения. Их можно встретить повсюду в лужах, мелких прудах, канавах, запрудах и других хорошо прогреваемых водоемах с пресной стоячей или медленно текучей, богатой органическими веществами водой. Часто рясковые образуют большие скопления (сплавины), сплошь покрывающие поверхность стоячих неглубоких водоемов. Ряска, многокоренник и вольфиелла встречаются вместе с рогозом (Typha), камышом (Scirpus), роголистником (Ceratophyllum), урутью (Myriophyllum) и другими водными растениями. Рост рясковых в течение некоторого времени может продолжаться и вне воды на влажной грязи.Рясковые служат кормом для диких и домашних уток, а также других водоплавающих и болотных птиц, для рыб, особенно карпа, и ондатры. В сельском хозяйстве их используют в свежем и сушеном виде как ценный белковый корм для свиней и домашней птицы. С недавнего времени рясковые разводят в культуре из-за высокого содержания протеина (до 45% от сухой массы; 45% составляют углеводы, 5% — жиры и остальное — клетчатка), неприхотливости к условиям выращивания и из-за большой продуктивности биомассы. Так, в культуре вольфия бескорневая на площади среды в 1 га образует до 320 кг воздушно-сухой массы. Применяются рясковые и для очистки воды, так как извлекают из нее и запасают в своих листецах азот, фосфор и калий, а также поглощают углекислый газ и обогащают воду кислородом. Особенно перспективна их культура в районах с круглогодичным вегетативным периодом. Употребляются рясковые, по сообщению Э. Ландольта (1980), в пищу и человеком. В Мексике, например, ряску горбатую продают на пищевых рынках. В Таиланде, Бирме и Лаосе волъфию шаровидную (Wolffia globosa) местные жители используют как овощ или приправу под названием «khai-nam» («водные яйца»). Рясковые были важным пищевым продуктом в Гватемале для древних майя, называвших их «Xima hа» («водный маис»). В Португалии, США, Африке и Азии некоторые виды ряски являются сорняками рисовых полей, а вольфия бескорневая в Южной Африке и на Мадагаскаре относится к числу опасных сорняков. Для борьбы с ними применяют как химические, так и механические (например, удаление граблями) способы борьбы. Рясковые можно использовать как органические удобрения.За последние 50 лет рясковые рассматривают как чрезвычайно ценный экспериментальный объект для морфогенетических, физиологических и биохимических исследований благодаря неприхотливости к среде, малым размерам, быстрому росту, относительной простоте строения и преобладанию вегетативного размножения, что позволяет использовать всего один генетически однородный клон на протяжении всего эксперимента. Кроме того, контрольные условия температуры, света и питания рясковым легче обеспечить, чем другим цветковым растениям.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
