ТИП ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)

ТИП ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)

         ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

        Первый тип, с которого мы начинаем знакомство с миром животных, — это тип простейших (Protozoa). Он состоит из многих классов, отрядов, семейств и включает примерно 20—25 тыс. видов.

        Простейшие распространены на всей поверхности нашей планеты и живут в самых различных средах. В большом количестве мы найдем их в морях и океанах, как непосредственно в толще морской воды, так и на дне. Обильны простейшие в пресных водах. Некоторые виды живут в почве.

        Многие простейшие в качестве среды обитания используют другие организмы, ведут паразитический образ жизни. Среди паразитических простейших имеются возбудители тяжелых заболеваний человека, домашних и промысловых животных.

        По своему строению простейшие чрезвычайно разнообразны. Подавляющее большинство их обладает микроскопически малыми размерами, для изучения их приходится пользоваться микроскопом.

        Каковы же общие признаки типа простейших? На основании каких особенностей строения и физиологии мы причисляем животных к этому типу? Основной и самой характерной чертой простейших является их одноклеточность. Простейшие являются организмами, тело которых по строению соответствует одной клетке.

        Все другие животные (а также и растения) тоже состоят из клеток и их производных. Однако, в отличие от простейших, в состав тела их входит большое количество клеток, различных по строению и выполняющих в сложном организме разные функции. По этому признаку все остальные животные могут быть противопоставлены простейшим и отнесены к многоклеточным (Metazoa).

        Сходные по строению и функции клетки их слагаются в комплексы, называемые тканями. Органы многоклеточных состоят из тканей. Различают, например, покровную (эпителиальную) ткань, мышечную ткань, нервную ткань и др.

        Если по строению своему простейшие соответствуют клеткам многоклеточных организмов, то в функциональном отношении они несравнимы с ними. Клетка в теле многоклеточного всегда представляет собой только часть организма, ее отправления подчинены функциям многоклеточного организма как целого. Напротив, простейшее — это самостоятельный организм, которому свойственны все жизненные функции: обмен веществ, раздражимость, движение, размножение.

        К окружающим условиям внешней среды простейшее приспосабливается как целый организм. Следовательно, можно сказать, что простейшее — это самостоятельный организм на клеточном уровне организации.

        Размеры тела подавляющего большинства простейших микроскопические. Наиболее мелкие представители типа имеют 2—4 микрона в поперечнике (например, паразитические жгутиконосцы из рода лейшманий — Leichmania, разные виды семейства пироплазмид, паразитирующие в красных кровяных клетках млекопитающих).

        Наиболее обычные размеры простейших — в пределах 50—150 мк. Но среди них имеются и гораздо более крупные организмы.

        Инфузории Bursaria, Spirostomum достигают 1, 5 мм длины—их хорошо видно простым глазом, грегарины Porospora gigantea — длины до 1 см.

        У некоторых корненожек фораминифер раковина достигает 5—6 см в диаметре (например, виды рода Psammonix, ископаемые нуммулиты и др.).

---

        Низшие представители простейших (например, амебы) не обладают постоянной формой тела. Их полужидкая цитоплазма постоянно меняет свои очертания благодаря образованию разнообразных выростов — ложных ножек (рис. 24), служащих для движения и захвата пищи.

        Большинство же простейших обладает относительно постоянной формой тела, которая обусловлена наличием опорных структур. Среди них наиболее обычной является плотная эластичная мембрана (оболочка), образуемая периферическим слоем цитоплазмы (эктоплазмой) и носящая название пелликулы.

        В одних случаях пелликула относительно тонка и не препятствует некоторому изменению формы тела простейшего, как это имеет место, например, у способных сокращаться инфузорий. У других простейших она образует прочный и не меняющий своей формы наружный панцирь.

        У многих жгутиконосцев, окрашенных в зеленый цвет благодаря наличию хлорофилла, имеется наружная оболочка из клетчатки — признак, характерный для растительных клеток.

        Что касается общего плана строения и элементов симметрии, то простейшие обнаруживают большое разнообразие. Такие животные, как амебы, не обладающие постоянной формой тела, не имеют постоянных элементов симметрии.

        Широко распространены среди Protozoa разные формы радиальной симметрии, свойственной главным образом планктонным формам (многие радиолярии, солнечники). При этом имеется один центр симметрии, от которого отходит различное число пересекающихся в центре осей симметрии, определяющих расположение частей тела простейшего.

---

,

---

        У многих радиально построенных форм можно выделить одну главную ось, определяющую передний и задний концы тела, вокруг которой радиально располагаются части тела простейшего (некоторые радиолярии, табл. 2, 3, инфузории Didinium).

---

,

---

,

---

        Относительно редко встречается у простейших двубоковая (билатеральная) симметрия, при которой можно провести одну-единственную плоскость симметрии, делящую тело животного на две равные зеркальные половины (раковины некоторых фораминифер, рис. 32, 33, радиолярии, табл. 2 и 3, некоторые виды жгутиконосцев, например лямблия, рис. 57). Большинство простейших из разных классов являются асимметричными.

        У сложно организованных простейших из класса инфузорий и у некоторых жгутиконосцев, кроме пелликулы, имеются еще и другие опорные структуры, поддерживающие и определяющие форму тела. К ним относятся тончайшие волоконца (фибриллы), проходящие в различных направлениях. Примером могут служить опорные волоконца одной из инфузорий.

---

        На рисунке 19 видно, какой большой сложности может достигать эта система, образующая прочный и эластичный каркас, поддерживающий полужидкую цитоплазму простейшего.

        К числу опорных и вместе с тем защитных образований у простейших относятся различные формы минерального скелета, свойственного преимущественно многим представителям класса саркодовых. Эти скелетные образования чаще всего имеют форму раковинок, иногда очень сложно устроенных (в отряде фораминифер). В других случаях основу скелета составляют отдельные иглы (спикулы), обычно соединяющиеся между собой, По химическому составу минеральный скелет простейших различен. Наиболее обычными компонентами его являются углекислый кальций (СаС03) или окись кремния (Si02). Более подробно строение скелета будет рассмотрено при знакомстве с отдельными классами простейших.

---

        Большинству простейших, за исключением некоторых паразитических форм, свойственна способность к движению — перемещению в пространстве. Формы движения простейших разнообразны. Наиболее простой и, вероятно, исходной формой является амебоидное движение. Оно выражается в образовании ложных ножек (псевдоподий) — выростов цитоплазмы разной формы. Все содержимое клетки как бы медленно перетекает в направлении образующейся псевдоподии, и таким путем осуществляется перемещение простейшего в пространстве. Эта форма движения преимущественно свойственна представителям класса саркодовых. Разным видам свойственна различная форма псевдоподий (рис. 26).

        Более сложной формой является движение, осуществляемое при помощи жгутиков и ресничек. Жгутиковая форма движения характерна для класса жгутиконосцев.

---

,

---

        Жгутики представляют собой тончайшие выросты тела. Количество их у разных видов различно — от одного до многих десятков и даже сотен (рис. 40, 63). Каждый жгутик берет начало от небольшого базального зернышка, называемого блефаропластом и расположенного в цитоплазме. Таким образом, непосредственно граничащая с базальным зерном часть жгутика проходит внутри цитоплазмы (она носит название корневой нити), а затем проходит через пелликулу наружу. Механизм жгутикового движения у разных видов различен. В большинстве случаев он сводится к вращательному движению. Жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления. Наибольший механический эффект достигается, когда угол, образуемый вершиной конуса, составляет 40—46°. Быстрота движения различна, она колеблется у разных видов между 10 и 40 оборотами в секунду. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую его жидкую среду.

        Нередко вращательное движение жгутика сочетается с его волнообразным движением. Обычно при поступательном движении само тело простейшего вращается вокруг продольной оси.

        Изложенная схема справедлива для большинства одножгутиковых форм. У многожгутиковых движение жгутиков может носить иной характер, в частности жгутики могут находиться в одной плоскости, не образуя конуса вращения.

---

        Электронномикроскопические исследования последних лет показали, что внутренняя ультрамикроскопическая структура жгутиков весьма сложна. Снаружи жгутик окружен тонкой мембраной, которая является непосредственным продолжением самого поверхностного слоя эктоплазмы — пелликулы. Внутренняя полость жгутика заполнена цитоплазматическим содержимым. По продольной оси жгутика проходит одиннадцать тончайших нитей (фибрилл), которые нередко являются двойными (рис. 20). Эти фибриллы располагаются всегда закономерно. Девять из них (простых или двойных) лежат по периферии, образуя в совокупности как бы цилиндр. Две фибриллы занимают центральное положение. Чтобы составить себе представление о размерах всех этих образований, достаточно сказать, что диаметр периферических фибрилл составляет около 350А (ангстрем). Ангстрем — единица длины, равная 0, 0001 мк, а микрон равняется 0, 001 мм. Вот какие ничтожные по своим размерам структуры стали доступными для изучения благодаря внедрению в микроскопическую технику электронного микроскопа.

        Функциональное значение фибрилл жгутиков не может считаться окончательно выясненным. По-видимому, часть их (вероятно, периферические) играет активную роль в двигательной функции жгутика и содержит особые белковые молекулы, способные сокращаться, другие же являются опорными эластическими структурами, имеющими поддерживающее значение.

        Реснички служат органоидами движения инфузорий. Обычно число их у каждой особи очень велико и измеряется несколькими сотнями, тысячами и даже десятками тысяч. Механизм движения ресничек несколько иной, чем жгутиков. Каждая ресничка совершает гребные движения. Она быстро и с силой сгибается в одну сторону, а затем медленно выпрямляется.

        Совместное действие большого числа ресничек, биение которых координировано, вызывает быстрое поступательное движение простейшего.

        Каждая ресничка инфузории, как показали новейшие исследования, является сложным образованием, по своему строению соответствующим жгутику. У основания каждой реснички всегда располагается так называемое базальное зерно (иначе, кинетозома) — важная часть ресничного аппарата.

        У многих инфузорий отдельные реснички соединяются друг с другом, образуя структуры более сложного строения (мембранеллы, цирры и др.) и более эффективного механического действия.

        Некоторым высокоорганизованным простейшим (инфузориям, радиоляриям) свойственна еще одна форма движения — сокращение. Тело таких простейших способно быстро менять свою форму, а затем вновь возвращаться к исходному состоянию.

        Способность к быстрому сокращению обусловлена наличием в теле простейшего особых волоконец — мионем — образований, аналогичных мышцам многоклеточных животных.

        У некоторых простейших существуют еще и другие формы движения.

        По способам и характеру питания, по типу обмена веществ простейшие обнаруживают большое разнообразие.

        В классе жгутиконосцев имеются организмы, способные подобно зеленым растениям при участии зеленого пигмента хлорофилла усваивать неорганические вещества — углекислый газ и воду, превращая их в органические соединения (аутотрофный тип обмена). Этот процесс фотосинтеза протекает с поглощением энергии. Источником последней является лучистая энергия — солнечный луч.

        Таким образом, эти простейшие организмы правильнее всего рассматривать как одноклеточные водоросли. Но наряду сними в пределах того же класса жгутиконосцев имеются бесцветные (лишенные хлорофилла) организмы, неспособные к фотосинтезу и обладающие гетеротрофным (животным) типом обмена веществ, т. е. питающиеся за счет готовых органических веществ. Способы животного питания простейших, так же как и характер пищи их, очень разнообразны. Наиболее просто устроенные простейшие не обладают специальными органоидами захвата пищи. У амеб, например, псевдоподии служат не только для движения, но вместе с тем и для захвата оформленных частиц пищи. У инфузорий для захвата пищи служит ротовое отверстие. С последним обычно связаны разнообразные структуры — околоротовые мерцательные перепонки (мембранеллы), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию и далее в особую трубку, ведущую в эндоплазму — клеточную глотку.

        Пища простейших очень разнообразна. Одни питаются мельчайшими организмами, например бактериями, другие — одноклеточными водорослями, некоторые являются хищниками, пожирающими других простейших, и т. п. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу — у саркодовых на любом участке тела, у инфузорий через особое отверстие в пелликуле.

        У пресноводных и у части морских простейших имеется особый органоид, связанный с регуляцией осмотического давления в клетке простейшего и с выделением. Это сократительная вакуоля. Она представляет собой периодически появляющийся в цитоплазме пузырек, наполняющийся жидкостью и опорожняющийся наружу. Сократительная вакуоля регулирует количество воды в цитоплазме, поступающей из окружающей среды благодаря разности осмотических давлений. У паразитических простейших и у многих морских форм, живущих в среде с повышенным осмотическим давлением, сократительные вакуоли отсутствуют.

        Особых органоидов дыхания у простейших нет, они поглощают кислород и выделяют углекислоту всей поверхностью тела.

        Как и все живые существа, простейшие обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать той или иной реакцией на факторы, действующие извне. Простейшие реагируют на механические, химические, термические, световые, электрические и иные раздражения. Реакции простейших на внешние раздражения часто выражаются в изменении направления движения и носят название таксис. Таксисы могут быть положительными, если движение осуществляется в направлении раздражителя, и отрицательными, если оно осуществляется в противоположную сторону.

---

        Реакции многоклеточных животных на раздражения осуществляются под воздействием нервной системы. Многие исследователи пытались обнаружить и у простейших (т. е. в пределах клетки) аналоги нервной системы. Американские ученые, например, описывали у многих инфузорий наличие особого нервного центра (так называемого моториума), представляющего собой особый уплотненный участок цитоплазмы. От этого центра к различным участкам тела инфузории отходит система тонких волоконец, которые рассматривались как проводники нервных импульсов. Другие исследователи, применяя особые методы серебрения препаратов (обработка азотнокислым серебром с последующим восстановлением металлического серебра), обнаружили в эктоплазме инфузорий сеть тончайших волоконец. Эти структуры (рис. 21) также рассматривались как нервные элементы, по которым распространяется волна возбуждения. В настоящее время, однако, большинство ученых, изучающих тонкие фибриллярные структуры, придерживаются иного мнения об их функциональной роли в клетке простейшего. Экспериментальных доказательств нервной роли фибриллярных структур не получено. Напротив, имеются опытные данные, которые дают возможность предполагать, что у простейших волна возбуждения распространяется непосредственно по наружному слою цитоплазмы — эктоплазме. Что же касается различного рода фибриллярных структур, которые еще недавно рассматривались как «нервная система» простейших, то они имеют скорее всего опорное (скелетное) значение и способствуют сохранению формы тела простейшего.

---

        Как н всякая клетка, простейшие имеют ядро. Выше, при рассмотрении строения клетки, мы уже ознакомились с основными структурными компонентами ядра. В ядрах простейших, так же как и в ядрах многоклеточных, имеется оболочка, ядерный сок (кариолимфа), хроматин (хромосомы) и ядрышки. Однако по размерам и строению ядра разные простейшие весьма разнообразны (рис. 22). Эти различия обусловлены соотношением структурных компонентов ядра: количеством ядерного сока, количеством и размерами ядрышек (нуклеол), степенью сохранения строения хромосом в интерфазном ядре и т. п.

        У большинства простейших имеется одно ядро. Однако встречаются и многоядерные виды простейших.

        У некоторых простейших, а именно у инфузорий и немногих корненожек — фораминифер, наблюдается интересное явление дуализма (двойственности) ядерного аппарата. Оно сводится к тому, что в теле простейшего имеются два ядра двух категорий, различающиеся как по своему строению, так и по физиологической роли в клетке. У инфузорий, например, имеется два типа ядер: большое, богатое хроматином ядро — макронуклеус и маленькое ядро — микронуклеус. Первое связано с выполнением вегетативных функций в клетке, второе—с половым процессом.

        Простейшим, как и всем организмам, свойственно размножение. Существуют две основные формы размножения простейших: бесполое и половое. В основе того и другого лежит процесс деления клетки.

        При бесполом размножении число особей возрастает в результате деления. Например, амеба при бесполом размножении делится на две амебы путем перетяжки тела. Процесс этот начинается с ядра, а затем захватывает цитоплазму. Иногда бесполое размножение приобретает характер множественного деления. При этом ядро предварительно делится несколько раз и простейшее становится многоядерным. Вслед за этим цитоплазма распадается на число отдельностей, соответствующих количеству ядер. В результате организм простейшего сразу дает начало значительному количеству мелких особей. Так происходит, например, бесполое размножение малярийного плазмодия — возбудителя малярии человека.

        Половое размножение простейших характеризуется тем, что собственно размножению (увеличению числа особей) предшествует половой процесс, характерным признаком которого является слияние двух половых клеток (гамет) или двух половых ядер, ведущее к образованию одной клетки — зиготы, дающей начало новому поколению. Формы полового процесса и полового размножения у простейших в высшей степени разнообразны. Основные формы его будут рассмотрены при изучении отдельных классов.

        Многие виды простейших имеют не одну, а несколько форм размножения, которые могут закономерно чередоваться друг с другом. В результате получается сложный цикл развития, отдельные этапы которого могут протекать в разных условиях среды. Особенной сложностью отличаются циклы развития у паразитических простейших в классе споровиков.

        Простейшие обитают в самых различных условиях среды. Большинство их — водные организмы, широко распространенные как в пресных, так и в морских водоемах. Многие виды их живут в придонных слоях и входят в состав бентоса. Большой интерес представляет приспособление простейших к жизни в толще песка, в толще воды (планктон).

        Небольшое число видов Protozoa приспособилось к жизни в почве. Их средой обитания являются тончайшие пленки воды, окружающие почвенные частицы и заполняющие капиллярные просветы в почве. Интересно отметить, что даже в песках пустыни Каракум живут простейшие. Дело в том, что под самым верхним слоем песка здесь расположен влажный слон, пропитанный водой, приближающейся по своему составу к морской воде. В этом влажном слое и были обнаружены живые простейшие из отряда фораминифер, являющиеся, по-видимому, остатками морской фауны, населявшей моря, ранее находившиеся на месте современной пустыни. Эта своеобразная реликтовая фауна в песках Каракумов впервые была обнаружена проф. Л. Л. Бродским при изучении воды, взятой из колодцев пустыни.

        Очень многие простейшие, относящиеся к различным классам этого типа, ведут паразитический образ жизни. Их среда обитания и источники пищи — другие живые организмы. Сыше 3, 5 тыс. видов простейших — паразиты. Хозяевами их являются самые различные животные и растения. Многие паразитические простейшие живут в организме человека, домашних и промысловых животных, нанося им большой вред. Один из классов типа простейших — споровики — целиком состоит из паразитов.

        Практическое значение простейших для человека велико. В особенности это относится к паразитам. До настоящего времени в тропических зонах земного шара широко распространена малярия — тяжелое заболевание, поражающее ежегодно десятки миллионов человек в Индии и других тропических частях Азии, в Африке и других странах. Возбудитель этого заболевания относится к классу споровиков типа простейших. Тяжелым заболеванием человека в Центральной Африке является сонная болезнь, вызываемая паразитом из класса жгутиконосцев. Большой ущерб наносят животноводству заболевания до машних животных, вызываемые простейшими. Сюда относятся различные пироплазмозы, кокцидиозы, трипанозомозы и многие другие. Важнейшие из них в практическом отношении мы рассмотрим ниже.

        Имеется ряд простейших паразитов из отряда кощидий, поражающих домашнюю птицу, в особенности кур. Борьба с этими многочисленными и опасными протозойными заболеваниями требует детального изучения биологии возбудителей, их циклов развития.

        Некоторый практический интерес представляют и свободноживущие простейшие. Разные виды их приурочены к определенному комплексу внешних условий, в частности к различному химическому составу воды.

        Определенные виды простейших живут при разной степени загрязненности пресных вод органическими веществами. Поэтому по видовому составу простейших можно судить о свойствах воды водоема. Эти особенности простейших используют для санитарно-гигиенических целей при так называемом биологическом анализе воды.

        В общем круговороте веществ в природе простейшие играют заметную роль. В водоемах многие из них являются энергичными пожирателями бактерий и других микроорганизмов. Вместе с тем сами они служат пищей для более крупных животных организмов. В частности, выклевывающиеся из икринок мальки многих видов рыб на самых начальных этапах своей жизни питаются преимущественно простейшими.

        Тип простейших в геологическом отношении является весьма древним. В ископаемом состоянии хорошо сохранились те виды простейших, которые обладали минеральным скелетом (фораминиферы, радиолярии). Ископаемые остатки их известны начиная с самых древних нижнекембрийских отложений.

        Морские простейшие — корненожки и радиолярии — играли и играют весьма существенную роль в образовании морских осадочных пород. В течение многих миллионов и десятков миллионов лет микроскопически мелкие минеральные скелеты простейших после отмирания животных опускались на дно, образуя здесь мощные морские отложения. При изменении рельефа земной коры, при горнообразовательных процессах в прошлые геологические эпохи, морское дно становилось сушей. Морские осадки превращались в осадочные горные породы. Многие из них, как, например, некоторые известняки, меловые отложения и др., в значительной своей части состоят из остатков скелетов морских простейших. В силу этого изучение палеонтологических остатков простейших играет большую роль в определении возраста разных слоев земной коры и, следовательно, имеет существенное значение при геологической разведке, в частности при разведке полезных ископаемых.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

        Изучение простейших началось значительно позже, чем изучение большинства других групп животного мира. Оно стало возможным лишь после изобретения микроскопа, что произошло в начале XVII в.

        В 1675 г. голландец Антон Левенгук, рассматривая под микроскопом каплю воды, впервые открыл в ней множество микроскопических, ранее неведомых организмов, среди которых были и простейшие. Наблюдения Левенгука возбудили большой интерес к этому новому миру живых существ. В конце XVII и первой половине XVIII в. появляется большое число сочинений, посвященных изучению микроскопических организмов. Однако современного представления о простейших как одноклеточных организмах тогда не существовало, ибо само понятие о клетке было сформулировано лишь в конце первой половины XIX в. К этому вновь открытому миру микроскопических живых существ, которых чаще всего называли «мелкими наливочными животными» (Animalcula infusoria), относили самые различные организмы (простейших, круглых и ресничных червей, коловраток, одноклеточные водоросли ит. п.) по признаку их микроскопических размеров. Термин «инфузории», который в настоящее время обозначает один из классов простейших, в XVII—XVIII вв. имел совсем другое значение. Микроскопические организмы обильно развиваются в разных растительных настойках — infusum. Отсюда и произошло название, которое сначала не было связано с систематическим положением организмов, а означало «наливочные» или «настоечные» животные, т. е. развивающиеся в настойках.

        Представления о строении и жизни микроскопических существ в XVII—XVIII вв., несмотря на большое количество посвященных им сочинений, были крайне неопределенными и хаотичными. Это дало знаменитому систематику Карлу Линнею основание для объединения в своей «Системе природы» (издание 1759 г.) всех известных ему простейших в один род, который он назвал весьма выразительно — Chaos infusorium.

        Большое значение для познания микроскопических существ имело сочинение О. Ф. Мюллера «Animalcula infusoria» (1770), в котором описано 377 видов микроскопических организмов, главным образом простейших. Многие предложенные им родовые и видовые названия сохранились и в современной системе простейших. Мюллера нередко называют «Линнеем протистов», подчеркивая этим то большое значение, которое имели его работы для изучения мира микроскопических организмов.

        Воззрения ученых на простейших в XVIII и начале XIX в. носили еще крайне противоречивый и подчас даже диаметрально противоположный характер. Так, например, Эренберг в своем известном сочинении «Наливочные животные как совершенные организмы» (1838) описывает простейших как сложно организованных существ, обладающих различными системами органов и отличающихся от других животных лишь своими размерами.

        В противоположность Эренбергу другой крупный ученый этого периода, Дю-жардэн, в ряде сочинений утверждает, что простейшие не обладают никакой внутренней организацией и построены из бесструктурного полужидкого живого вещества — саркоды.

        Название типа Protozoa впервые было введено в науку Гольдфусом в 1820 г. Однако наряду с простейшими в современном понимании к Protozoa он относил коловраток, мшанок, гидроидных полипов.

        Понадобились еще многие годы работы, прежде чем удалось выяснить истинную природу простейших. Это стало возможным лишь после того, как в конце 30-х годов XIX в. трудами Шлейдена, Шванна и ряда других ученых было разработано учение о клетке.

        Впервые в 1845 г. Зибольдом и Кёлликером было сформулировано представление о простейших как об одноклеточных организмах. Таким образом, тип Protozoa был четко отграничен от других типов микроскопических животных.

        Для того чтобы определить границы типа и природу Protozoa, понадобилось 200 лет (со времен Левенгука) напряженных исследований.

        Во второй половине XIX в. в изучении простейших особенно большую роль сыграли исследования немецкого биолога Бючли и его многочисленных учеников. Они изучили с позиций клеточной теории основные черты строения простейших и положили начало исследованию форм их размножения. Особенно большую роль для изучения половых процессов в размножении инфузорий сыграли работы Мопа.

        В конце XIX и в первой четверти XX в. внимание исследователей привлекает изучение паразитических простейших и их циклов развития, что связано с большим практическим значением Protozoa как возбудителей опасных заболеваний человека и животных. В самом начале XX в. Шаудином (Германия) был впервые описан жизненный цикл кокцидий. Трудами Грасси (Италия), Данилевского (Россия) и других раскрыт жизненный цикл кровяных споровиков, что имело значение для борьбы с малярией.

        В XX в. изучение простейших развивается очень быстро, что, в частности, связано с разработкой новых методов исследования их строения и физиологии: изучается размножение простейших из разных групп, физиологическая роль половых процессов (Калкинс, Вудруф, Дженнингс — США; Гертвиг — Германия; Метальников — Россия); исследуется изменчивость и наследственность; разрабатываются проблемы экологии и т. п. Изучение Protozoa все более и более тесно переплетается с проблемами исследования клетки (цитологии) и общей биологии.

        За последние годы широкое применение в изучении простейших нашли методы электронной микроскопии, цитохимии, ультрафиолетовой микроскопии и др., о которых уже говорилось выше.

        Русские и советские ученые внесли значительный вклад в изучение простейших. В конце XIX и начале XX в. профессор Петербургского университета Шевяков опубликовал ряд крупных исследований по инфузориям и радиоляриям. Особенно большой вклад в изучение систематики, строения, размножения и жизненных циклов простейших в течение второй четверти XX в. был внесен В. А. Догелем и его многочисленными учениками — протозоологами.

        В области медицинской протозоологии (протозоология — область зоологии, изучающая простейших) большое значение имеют труды Данилевского, Марциновского, Эпштейна, Филипченко; в области ветеринарной протозоологии— Якимова, Маркова и многих других.

        В настоящее время существует несколько международных научных журналов, где печатаются работы, посвященные изучению простейших. В ряде стран, втом числе и в Советском Союзе, изданы большие руководства, освещающие разные стороны протозоологии.

        В 1961 г. в Праге состоялся первый международный конгресс протозоологов, на котором из всех стран мира собрались ученые, изучающие простейших. Второй международный конгресс протозоологов проходил в Лондоне в 1965 г.

        Тип простейших (Protozoa) состоит из 5 классов: Саркодовые (Sarcodina), Жгутиконосцы (Mastigophora), Споровики (Sporozoa), Книдоспоридии (Cnidosporidia) и Инфузории (Infusoria).

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.