Простейшие

или Protozoa.

Содержание статьи: Характеристика и классификация. — Исторический очерк. — Морфология; протоплазма с включениями (трихоцисты, ядро, сократительные вакуоли, хроматофоры и др.). — Покровы и скелет. — Движение П.; псевдоподии, жгутики и реснички. — Питание П.: различные способы питания, пищевые вакуоли, пищеварение и дефекация. Продукты обмена веществ. Выделение. — Размножение П.; бесполое (деление, почкование и образование спор) и половое (конъюгация и копуляция). — Инцистирование. — Образ жизни, географическое распространение и палеонтология П.

Характеристика и классификация. — П. один из семи типов или отделов, на которые делят в настоящее время животное царство. К этому типу относят такие микроскопически малые живые существа, которые в морфологическом отношении, т. е. по своему строению, соответствуют одной простой клетке, тогда как в физиологическом отношения, т. е. по своим жизненным отправлениям — соответствуют вполне животному. Микроскопическая величина П. (от 0,007—1 мм в длину) есть прямое следствие того, что они состоят только из одной клетки; существуют, однако, формы П., достигающие величины нескольких миллиметров или даже сантиметров, но это большей частью колонии, состоящие из сотен особей, соединенных вместе. В связи с одноклеточным строением, П. лишены настоящих тканей и настоящих органов, присущих всем остальным типам животного царства; однако, у многих форм П. появляется некоторое подобие тканей, вследствие разделения функций между отдельными, различным образом измененными частями протоплазматического тела. Точно так же и органы П., как простые отделы одноклеточного организма, только лишь физиологически, но никак не морфологически, могут быть сравниваемы со сложными органами остальных животных. Ввиду этого тип П. не рассматривают равнозначащим с другими типами животного царства, а противопоставляют его всем остальным типам, которых соединяют в одну группу — многоклеточных животных или Metazoa. Колониальные П., состоящие из нескольких более или менее тесно связанных между собой особей, напоминают до известной степени многоклеточные организмы, особенно же те, у которых жизнь одного неделимого, выделенного из общего состава колонии, является невозможной. Различие между такими колониями П. и многоклеточными организмами заключается в том, что у первых отдельные клетки или организмы гомологичные и гомодинамные, т. е. равнозначащие, выполняют все функции, как передвижение, питание, выделение и размножение, тогда как у последних произошло разделение труда, и входящие в состав многоклеточного организма клетки стали лишь аналогичны и гетеродинамны, приняв различные функции и дифференцировавшись вследствие этого и морфологически. На основании органов передвижения, в связи с которыми находится и вся внутренняя организация П., т. е. степень их органического и гистологического дифференцирования, П. подразделяют на четыре класса (см. соответствующие слова): 1) Саркодиковые или Sarcodina — наиболее просто организованные П., тело которых постоянно изменяет свою внешнюю форму или выпускает на своей поверхности отростки — так называемые псевдоподии, служащие им для передвижения и принятия пищи. 2) Споровики или Sporozoa, ведущие паразитический образ жизни, лишенные особых органов передвижения и отличающиеся своеобразным способом размножения. 3) Биченосцы или Mastigophora, соединяющие в себе зачастую признаки животных и растений и снабженные одним или несколькими жгутиками, служащими для передвижения, а у многих и для привлечения пищи. 4) Наливочные или Инфузории, Infusoria, снабженные ресничками, служащими им для передвижения и привлечения пищи, принимаемой через особое отверстие — рот (ресничные инфузории) или снабженные своеобразными сосательными трубочками (сосущие инфузории).

Исторический очерк. П., как особый тип, установлены Зибольдом (v. Siebold) в 1841 г., хотя название Protozoa (πρώτος — первый, ζώον — животное) впервые введено в науку Гольдфусом (Goldfuss) в 1820 г. Первые простейшие открыты голландским ученым Левенгуком (Leeuwenhoek) в 1676 г., при помощи микроскопа, в долго стоявшей дождевой воде, а затем найдены в речной и морской воде, в настоях перца, а также и в кишечнике лягушки и человека. Левенгук принимал их за самостоятельных животных и назвал, благодаря их малой величине — animalcula. Так как впоследствии П. получались, главным образом, в настоях разных предметов (мха, земли, коры, листьев и т. п.), то их стали называть infusoria (infusum — настой или налив), распространяя это название на всех П. вообще. Подробнее П. были исследованы и приведены в систематический порядок лишь сто лет спустя датским ученым Мюллером (О. F. Müller), но настоящим творцом П. следует считать Эренберга (Ch. G. Ehrenberg), который с 1828 года, в течение с лишком сорока лет, неутомимо занимался исследованием П. и описал громадное количество форм. Поразительна его способность различать мельчайшие детали при тогдашних несовершенных оптических средствах. Однако, думая, что П. должны быть точно так же организованы как все прочие животные, он описал у них различные несуществующие органы, как кишечник, сердце, почки и т. п., принимая за эти органы встречающиеся у П. образования или включения, ничего общего с ними не имеющие. Против Эренберга восстал в 30-х годах Дюжарден (Dujardin), который, открыв корненожек и описав большое количество П., пришел, на основании собственных, продолжительных и тщательных наблюдений, к заключению, что тело всех П. состоит из однородного, зернистого вещества, названного им саркодой, и что П. с морфологической точки зрения устроены чрезвычайно просто. Учение Дюжардена, однако, тоже долго оспаривалось многими выдающимися учеными. С усовершенствованием микроскопа много потрудились и обогатили наши знания о П. — Штейн, Клапарэд и Лахман, Геккель, Бальбиани, Мопа (Maupas) и в особенности Бючли (Bütschli), который, несомненно, доказал одноклетность П., показав, что они не только в морфологическом отношении соответствуют одной клетке, но и размножаются как типичные клетки, свободные или в виде тканей, входящие в состав многоклеточного животного организма.

Морфология; протоплазма с включениями. — Тело П. состоит из протоплазмы, которая нередко в разных частях своих представляет различный характер и, часто дифференцируясь далее, дает начало отдельным органам. Соответствуя клетке, тело П. содержит все существенные составные части ее (см. Клетка, Протоплазма), т. е. протоплазму или цитоплазму, ядро и различные включения. Протоплазма имеет ячеистое строение (см. Протоплазма — тончайшее строение) и в ней, даже у самых низкоорганизованных П., различают два концентрических, морфологически и функционально различных слоя: внутренний, зернистый и более жидкий — энтоплазму, в которой залегает ядро и другие включения, и которая заведует пищеварением, и наружный, прозрачный, более плотный слой — эктоплазму, служащую для передвижения, захвата добычи, а также и для защиты. Слой эктоплазмы значительно тоньше энтоплазмы и у высших П. представляется в виде так называемого альвеолярного слоя, ограниченного снаружи пелликулой, продуктом изменения протоплазмы. В этом наружном слое залегают у некоторых инфузорий зернышки различных пигментов, обуславливающие окраску тела, а также и стрекательные аппараты, трихоцисты, имеющие вид чрезвычайно маленьких, однородных и сильно преломляющих свет, веретенообразных палочек, расположенных перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении, механическом, химическом, а также электрическом, эти трихоцисты быстро выбрасываются наружу и принимают форму длинных нитей. Они выбрасываются наружу некоторыми инфузориями при нападении на добычу, а другими в виде защиты, и, попадая в других маленьких животных, убивают их или парализуют их движения. В эктоплазме же залегают у некоторых споровиков (грегарин) и инфузорий особые сократительные элементы или мионемы, обуславливающие чрезвычайно быстрое и сильное сокращение тела П.; мионемы имеют вид тонких, сильно преломляющих свет нитей, расположенных меридионально в продольном направлении от переднего к заднему полюсу тела. У некоторых П. они бывают заключены в особых трубочках и состоят из чередующихся более темных и светлых (различно преломляющих свет) отделов, напоминая поперечно-полосатые мышцы высших многоклеточных животных. Между экто- и энтоплазмой у некоторых П. встречается еще промежуточный слой, так называемая кортикальная плазма, являющаяся более плотной, чем энтоплазма, но менее плотной, чем эктоплазма, заведующая, по-видимому, сократимостью. В кортикальной плазме или в эктоплазме, или же на границе кортикальной плазмы и энтоплазмы некоторых П. встречаются маленькие (0,003—0,006 мм в диаметре) зеленые или желтые одноклеточные водоросли, так называемые зоохлореллы (зеленые) или зооксантеллы (желтые). Прежде их принимали за зерна хлорофилла, и только недавно доказали их самостоятельную природу и симбиотический образ жизни, т. е., что живя в П., они извлекают для себя известную выгоду, доставляя в то же время некоторую пользу и своим хозяевам, так как, разлагая углекислоту и усваивая углерод, они отдают кислород П. (подробнее см. Симбиоз). В энтоплазме, большей частью в ее поверхностном слое или же на границе энтоплазмы и кортикальной плазмы, залегает ядро — эта необходимая составная часть всякой клетки вообще и П. в частности. Весьма вероятно, что все жизненные проявления протоплазмы совершаются под влиянием ядра, которое играет очень важную роль и при размножении. Исследования последних лет делают весьма сомнительным существование принимавшихся прежде безъядерных организмов (см. Протисты), а прямые опыты показали, что П., лишенные ядра, функционируют слабо и через некоторое время умирают, между тем как отдельные части их, заключающие в себе ядро или хотя бы часть его, остаются живы и способны восстановлять недостающие части, т. е. регенерировать. В простейшем случае, у многих саркодиковых, споровиков и биченосцев, ядро представляется пузыревидным, т. е. круглым или овальным светлым пузырьком, снабженным тонкой оболочкой и заключающим светлое содержимое (жидкость); в центре пузырька помещается более плотное и темное тело, жадно принимающее красящее вещество. У громадного большинства П. ядро имеет обыкновенное строение, т. е. покрыто чрезвычайно тонкой оболочкой и обнаруживает более или менее ясное ячеистое строение, состоя из так называемого хроматинного и ахроматинного вещества и заключая одно или несколько ядрышек (подробнее см. Клетка и Протоплазма). Форма и величина ядра чрезвычайно разнообразны, причем последняя находится в зависимости от величины тела П.; ядра встречаются шаровидные, эллипсоидальные, лентовидные, бисквитообразные, четковидные и т. п. Громадное большинство П. имеет лишь одно ядро, и только инфузории содержат по меньшей мере два ядра, которые сильно различаются не только по величине (макро- и микронуклеус), но и по строению, и той роли, которую они играют при размножении (подробнее см. Ресничные инфузории). Лишь очень немногие П. содержат много, подчас бесчисленное количество ядер, разбросанных по всей энтоплазме; в молодости же они, обыкновенно, бывают снабжены одним ядром. Таких многоядерных П. некоторые ученые рассматривают часто как комплекс многих клеток или как синцитии (см.), но этот взгляд ошибочен не только потому, что встречающиеся в растительных и животных тканях многоядерные протоплазматические массы рассматриваются как одиночные клетки, но и потому, что эти "синцитии" устанавливают несуществующую разницу между одно- и многоклеточными П. Центрозома (см. Протоплазма), представляющая также существенную часть клетки, была найдена лишь у некоторых П. и выступает особенно отчетливо у некоторых солнечников (см.) — отряда, принадлежащего к классу саркодиковых. Из других включений энтоплазмы, помимо пищевых вакуолей и различных продуктов обмена веществ, о которых будет сказано при питании, пищеварении и выделении П., следует упомянуть о сократительных вакуолях, пузырьках воздуха, хроматофорах, пиреноидах и так называемых глазках. Сократительные вакуоли встречаются у громадного большинства П., отсутствуя у многих морских корненожек (см.), у всех радиолярий (см.) и споровиков и у весьма немногих паразитических ресничных инфузорий. Они представляются в виде небольших светлых, наполненных водой пузырьков, которые от времени до времени, вследствие сокращения окружающей протоплазмы, изливают свое содержимое наружу. Сократительные вакуоли залегают, обыкновенно, в энтоплазме на границе эктоплазмы, а у некоторых саркодиковых лежат даже в эктоплазме и незадолго перед сокращением выступают наружу в виде светлого прозрачного бугорка. У низших П. место образования их весьма варьирует и непостоянно, так как выведение воды при сокращении совершается прямо вследствие разрыва или расхождения ячеек эктоплазмы; у высших же П., наряду с уплотнением наружного слоя эктоплазмы, образуются в теле небольшие отверстия или поры, а у некоторых даже узенькие трубочки или канальцы, идущие вплоть до энтоплазмы, через которые содержимое сократительных вакуолей изливается наружу, а поэтому положение последних приурочено к определенному месту. Положение и число сократительных вакуолей, являясь постоянными для каждого вида, могут, однако, у очень немногих форм варьировать у различных экземпляров; величина же их находится в зависимости от величины тела П. и обыкновенно обратно пропорциональна числу вакуолей. Вода, выводимая сократительными вакуолями наружу, собирается из энтоплазмы, в которую она попадает вместе с заглатываемой пищей. Поступающая в тело П. вода содержит кислород, тогда как выводимая наружу, после более или менее продолжительного пребывания в теле П. — углекислоту, так что сократительные вакуоли являются как бы органами дыхания. По сокращении вакуоли, на ее месте образуется вновь другая, которая, достигнув максимальной величины, снова сокращается; процесс сокращения называется систолой, а процесс образования новой — диастолой. Скорость сокращения очень небольшая у низших П. (диастола продолжается до 5 минут), тогда как у высших П., т. е. ресничных инфузорий, весьма велика (диастола продолжается от 30 до 4 секунд), что, несомненно, зависит от более энергичного обмена веществ, находящегося в непосредственной связи с высотой организации; при этом скорость сокращения возрастает с повышением температуры, достигая оптимума при 25—30° Ц. У ресничных инфузорий сократительные вакуоли бывают окружены еще вторичными или образовательными вакуолями или же особыми приводящими каналами, слиянием содержимого которых образуется новая вакуоль, на месте сократившейся прежней. Пузырьки воздуха или, вернее, газа — встречаются в энтоплазме многих саркодиковых, т. е. корненожек и радиолярий, в различном числе и разнообразной величины; у некоторых радиолярий они настолько многочисленны, что придают протоплазме пенистый вид. Они служат П. как бы гидростатическим аппаратом, давая им возможность подниматься на поверхность воды. Они образуются в 5—20 минут и так же быстро исчезают, причем заключающийся в них газ (как предполагают углекислота), поглощается окружающей протоплазмой. Хроматофоры (см.) встречаются только у биченосцев; они представляются в виде тонких плазматических пластинок, залегающих непосредственно под эктоплазмой и окрашенных в зеленый, синевато-зеленый, буровато-зеленый, бурый, буровато-желтый и желтый цвет, который зависит от присутствия одного — или смеси нескольких особых красящих веществ как хлорофилл (см.), диатомин и др. Биченосцы имеют от одного до нескольких сот хроматофоров, пластинчатой, лентовидной, палочковидной, эллиптической и круглой формы. При действии света они разлагают углекислоту на кислород и углерод, потребляемый некоторыми биченосцами. В связи с хроматофорами находятся пиреноиды (см.), которые встречаются у некоторых биченосцев с зелеными хроматофорами и являются местами образования крахмала. Строение, величина и число их весьма разнообразны. У многих биченосцев (у большинства снабженных хроматофорами, но не исключительно у них) встречаются еще один или несколько (до 10) красных пятнышек — глазки или стигмы. Последние залегают в энтоплазме, помещаясь, обыкновенно, в переднем конце тела, неподалеку от места прикрепления жгутиков. Они представляют небольшой участок сетчатой или ячеистой протоплазмы, причем каждая ячейка заполнена красным маслянистым зернышком; посредине этого участка помещается небольшое сферическое тельце, состоящее из парамилона и являющееся линзой. Эти глазки — одни считают образованиями, воспринимающими свет, тогда как другие утверждают, что воспринимающая свет протоплазма лежит в непосредственной близи этих образований.

Покровы и скелет. Тело П. является голым, например, у низших саркодиковых, или бывает покрыто снаружи оболочкой. Последняя не соответствует так называемой клеточной оболочке, и появление ее обуславливается происшедшим уплотнением наружного слоя протоплазмы; так, в простейшем случае, наружная поверхность ячеек альвеолярного слоя эктоплазмы, утолщаясь, образует как бы тоненькую кожицу, не отделяющуюся (оптически и механически) от альвеолярного слоя эктоплазмы. Эта так называемая пелликула, защищая тело П., заставляет его сохранять определенную форму, не лишая, однако, гибкости. При дальнейшем уплотнении и утолщении пелликулы, П. утрачивают гибкость, и форма тела их становится неизменяющейся и постоянной. Нередко пелликула бывает снабжена особыми утолщениями в виде точек или полосок, расположенных меридионально или по спирали. С пелликулой не следует смешивать другие покровы П., представляющие не продукты изменения, а продукты выделения эктоплазмы и соответствующие настоящей клеточной оболочке (например, растений). К таким покровам принадлежат, во-первых, студенистые оболочки, которые встречаются у корненожек (см.) и солнечников (см.), а также у биченосцев и инфузорий, и достигают особого развития у радиолярий, являясь у них в виде довольно широкого слоя, окружающего их тело. У колониальных форм радиолярий и некоторых инфузорий сильно разросшееся студенистое вещество соединяет входящих в состав колонии неделимых в один студенистый комок. У некоторых биченосцев и инфузорий студенистая оболочка отстает от эктоплазмы и образует как бы раковину, в которой живет и может свободно двигаться П. Студенистые оболочки состоят из стекловидного, совершенно прозрачного, органического, лишенного азота вещества, через которое легко проходят органы передвижения П., т. е. псевдоподии, жгутики и реснички. Далее, у П. встречаются еще плазматические оболочки или кутикула (у некоторых биченосцев состоящие из клетчатки), которые или плотно прилегают к эктоплазме, или отстают, и тогда образуют раковину, в которую обитающие ее П. могут укрываться. К плазматическим же образованьям относятся ножки и стебли, при помощи которых прикрепляются сидячие, как одиночные, так и колониальные П. (например, биченосцы и инфузории, в особенности сосущие) к различным неподвижным предметам или другим животным. Наиболее распространенными покровами среди П. являются хитиновые, состоящие из прозрачного, бесцветного, желтоватого или буроватого, содержащего азот органического вещества, не растворимого ни в кислотах, органических и минеральных, ни в щелочах. Эти покровы появляются или в виде тонких пленок, или довольно толстых оболочек, прикрывающих тело П. с одной стороны или окружающих его со всех сторон, за исключением одного или нескольких отверстий, через которые П. могут выходить наружу или выдвигать наружу псевдоподии, жгутики и реснички, служащие им для передвижения или для привлечения добычи. Такие оболочки или раковины очень распространены среди корненожек, но встречаются также и у солнечников, биченосцев и инфузорий, ресничных и сосущих, и весьма разнообразны как по форме, так и строению: так, например, у некоторых инфузорий (семейство Tintinnoina) они, благодаря разнообразным утолщениям на поверхности и многим отверстиям, бывают очень сложного и изящного строения. У некоторых корненожек к таким хитиновым липким пленкам прилипают посторонние тела — песчинки или раковины диатомовых водорослей у пресноводных и обломки раковин моллюсков, кораллов, игл губок, а также и песчинки у морских форм — и склеенные особым цементом образуют твердые, так называемые песчаные или агглютинированные (Aglutinantia s. Aglutinosa) раковины, представляющие наружный скелет. У других (исключительно морских) корненожек в таких хитиновых оболочках, или между двумя такими оболочками, отлагаются углекислые и фосфорнокислые соли кальция, так что образуются известковые, подчас довольно толстые раковины, чрезвычайно разнообразной формы и строения (подробнее см. Корненожки, Раковина, а также Саркодиковые). У третьих, наконец (пресноводных), на наружной поверхности хитиновых оболочек отлагаются выделенные животным прозрачные, кремневые пластинки, образующие кремневые раковины. Кроме таких скелетов, у П. (солнечников и радиолярий) встречаются еще другие, состоящие из кремневых игл, располагающихся или на поверхности тела (тангенциально), или радиально, причем иглы могут залегать в протоплазме и у некоторых представителей сходиться и соединяться в центре тела. Иглы, соединяясь между собой, могут образовывать очень сложного строения решетчатые шары, окружающие тело П. или даже залегающие внутри протоплазмы (см. Полицистины и Радиолярии). У семейства Acanthometreae отряда радиолярий (см.) иглы и шары состоят из особого органического, белкового вещества. Скелеты служат для защиты и опоры нежного протоплазматического тела.

Движение. Помимо движений протоплазмы (см.) внутри тела П., т. е. так называемых внутренних токов, происходящих в энтоплазме, почти все П. способны перемещаться более или менее быстро. Лишь очень немногие паразиты, как например кокцидии (класса споровиков) или сидячие П., как некоторые биченосцы и ресничные инфузории и почти все сосущие инфузории, являются неподвижными во взрослом состоянии, тогда как во время полового размножения, а у последних и бесполого — способны перемещаться. Движение П. (кроме грегарин [класса споровиков]) совершается обыкновенно при помощи протоплазмы и ее отростков, как то: псевдоподий, жгутиков и ресничек. В простейшем виде органы передвижения встречаются у голых корненожек и представляются в виде тупых, пальцеобразных отростков, состоящих из эктоплазмы (в которые входит и энтоплазма) и называемых псевдоподиями или ложноножками. При наступающей дифференцировке, выражающейся в уплотнении протоплазмы, псевдоподии становятся тонкими, нитевидными, способными разветвляться и образующими целые сплетения или сети, состоящие исключительно из эктоплазмы. Такие псевдоподии, в отличие от первых, называемых пальчатыми или лобозными (lobosa), называются нитевидными или сетчатыми, или ретикулозными (reticulosa). Они встречаются у высших корненожек, солнечников (у них они не ветвятся и не образуют сплетений) и радиолярий, т. е. характерны для большинства саркодиковых. Псевдоподии могут образовываться в любом месте поверхности тела и, будучи втягиваемы в тело, так же быстро исчезают, как и появляются. При помощи этих псевдоподий саркодиковые ползают очень медленно или плавают на поверхности вод, как, например, солнечники и радиолярии. При дальнейшем уплотнении протоплазмы и эктоплазмы, вместо таких преходящих органов передвижения, образуется один или несколько (до 8) постоянных, так называемых жгутиков, характеризующих класс биченосцев или же — громадное число ресничек, характеризующих ресничных инфузорий. Жгутик (flagellum) есть не что иное, как псевдоподия, настолько уплотнившаяся, что не может более быть втягиваема обратно в тело; имея вид тонкой, различной длины нити, одинаковой толщины по всей своей длине, он состоит из однородной, прозрачной эктоплазмы тончайшего строения. Помещаясь на переднем конце тела, жгутик непрестанно совершает волнообразные движения, причем в общем описывает в воде конус, вершина которого приходится в месте прикрепления жгутика к телу биченосца. Вследствие этого происходит поступательное движение П., сопровождаемое вращательным движением вокруг продольной оси [Относительно механики движения см. нижеприведенные сочинения Bütschli (т. II, стр. 854—858) и Delage (стр. 307—312, примеч.).]. При перемене направления движения жгутик изменяет свое положение по отношению к телу П., а при движении назад, которое происходит лишь на небольшие расстояния, движение жгутика совершается в противоположную сторону. Многие биченосцы бывают снабжены лишь одним жгутиком, другие — двумя, и тогда они или оба направлены вперед, или один назад, причем последний при поступательном движении влачится наподобие хвоста и может служить для временного прикрепления; лишь очень немногие биченосцы имеют несколько жгутиков. Что жгутики произошли уплотнением нитевидных псевдоподий доказывается рядом переходных форм между саркодиковыми и биченосцами; например у Ciliophrys могут появляться помимо типичных псевдоподий и жгутики, но последние, хотя и весьма медленно, втягиваются обратно в эктоплазму. С другой стороны имеются несколько биченосцев (см. Cercomonadina и Bodonina и Monomonades), y которых на одном конце тела протоплазма образовала 1 или 2 постоянных, не втягиваемых жгутика, а на противоположном конце представляется еще настолько жидкой, что постоянно образует тупые, лобозные псевдоподии, наподобие типичной амебы. Реснички (cilia), встречающиеся у ресничных инфузорий или временно (в молодом состоянии) у сосущих инфузорий, представляют также эктоплазматические образования и произошли тем же путем как и жгутики. От последних они отличаются большей плотностью и упругостью, а также и значительно меньшей величиной и тем, что они заострены к концу. Реснички встречаются в громадном числе (свыше тысячи) и располагаются обыкновенно на небольших возвышениях или бугорках рядами, идущими меридионально или спирально от переднего к заднему концу тела. Они покрывают или все тело, или участки его; у некоторых форм несколько ресничек склеиваются между собой и образуют крючья, при помощи которых инфузории могут ползать и цепляться за различные предметы, или же своеобразные мерцательные пластинки и перепонки. Движения инфузорий значительно более быстры и координированы, чем движения биченосцев. Скорость движения инфузорий кажется очень велика сравнительно с размерами их, но абсолютно она весьма медленна и не превышает движения самого медленно движущегося насекомого. Весьма своеобразное движение грегарин (класса споровиков) долгое время оставалось загадочным и было объяснено только в 1894 г. Эти П., паразитируя в кишечнике и других органах беспозвоночных животных, ведут неподвижный образ жизни и только во время размножения начинают перемещаться, причем плавные, поступательные движения их происходят весьма медленно без участия каких-либо видимых органов передвижения. Их движение, чисто пассивное, обуславливается присутствием особого студенистого вещества, залегающего в виде тонкого слоя под энтоплазмой и которое, выделяясь через весьма мелкие отверстия, расположенные рядами, идущими меридионально от переднего к заднему концу тела — образует тонкие, быстро затвердевающие нити, которые, склеиваясь между собой, образуют цилиндрический студенистый столбик или стебелек, на котором грегарина как бы растет вперед или вверх. После израсходования студенистого вещества движение прекращается. Кроме описанных перемещений у П. наблюдаются еще сокращения тела, выступающие особенно заметно при действии различных раздражителей, и обуславливаемые сократимостью протоплазмы. У низших П. вся протоплазма тела является сократимой, тогда как у высших дифференцируются особые участки ее в виде кортикальной плазмы или же особые своеобразные сократительные элементы или мионемы, обуславливающие более энергичную сократимость тела.

Питание, пищеварение и выделение. Питание П. происходит тремя различными способами. Громадное большинство П. принимает в себя различную твердую пищу, т. е. питаются как типичные животные, а поэтому этот способ называется животным или анимальным питанием. Другие П. (как, например, биченосцы), снабженные хроматофорами, обладают свойством при действии света разлагать углекислоту воды и, выделяя кислород, потреблять углерод на построение углеродистых соединений. Такой способ питания свойственен растениям — а поэтому называется растительным или голофитовым. Наконец, третьи П. принимают пищу в жидком виде, всей поверхностью тела, осмотическим путем. Такой способ питания наблюдается у П. ведущих паразитический образ жизни в органах других животных, изобилующих питательными веществами (например, кишечник или желудок позвоночных и беспозвоночных животных), как, например у всех споровиков и некоторых паразитических биченосцев и ресничных инфузорий. Кроме паразитов, таким способом, называемым сапрофитовым, питаются еще некоторые свободноживущие биченосцы, встречающиеся в средах, обильных гниющими органическими веществами. При животном способе питания П., их пищей являются растения одноклеточные (диатомеи и другие водоросли) и многоклеточные, бактерии, одноклеточные, равно как и мелкие многоклеточные (например, коловратки), а также и части мертвых, разлагающихся более крупных животных. Громадное большинство питается бактериями, тогда как другие предпочитают растительную пищу, а третьи — животную (мелких П. — это так называемые хищники) и, наконец, четвертые являются всеядными. В самом акте питания следует различать три стадии: 1) захват и заглатывание добычи или пищи, 2) пищеварение и 3) удаление непереваренных частей или дефекация. Способ захвата пищи и поступления ее в энтоплазму находится в непосредственной связи с присутствием тех или других органов передвижения, обуславливаемых степенью дифференцировки протоплазмы тела П. Так, простейший случай принятия пищи встречается у саркодиковых и совершается при помощи так называемого обволакивания. Двигаясь при помощи лобозных или ретикулозных псевдоподий и встречая на пути пищу, саркодиковые оплетают или обволакивают ее протоплазмой одной или нескольких псевдоподий, пища, окруженная небольшим количеством воды, поступает вместе с втягиваемой псевдоподией в тело П. Попадая в энтоплазму (которая заведует пищеварением), заглоченная с пищей вода принимает форму шарика или пузырька, в котором заключена пища, принимающая вскоре вид комочка. Образовавшаяся описанным способом так называемая пищевая или пищеварительная вакуоль, начинает, вследствие существующих в энтоплазме токов, передвигаться и переваривается. Сущность пищеварения заключается в том, что, под действием определенных химических соединений, поступающих из энтоплазмы тела П. в пищевую вакуоль, из ее содержимого извлекаются известные соединения, которые, переходя в энтоплазму, потребляются ею. После более или менее продолжительного пребывания в энтоплазме и отдачи всех питательных элементов, пищевая вакуоль, значительно уменьшившаяся в объеме и содержащая лишь непригодные П. части, приближается к поверхности, и ее содержимое выталкивается наружу сокращением протоплазмы или при помощи небольшой бугорковидной псевдоподии. У саркодиковых принятие пищи, равно как и удаление непригодных частей, может происходить в любом месте. У более высокоорганизованных П. наступает и локализация принятия пищи. Так, у биченосцев, жгутик, производя быстрые и непрестанные движения, обуславливающие передвижения самого организма, вызывает в окружающей воде круговорот, вследствие которого привлекается пища (в большинстве случаев бактерии или мелкие одноклеточные водоросли), собирающаяся у вершины описываемого жгутиком конуса, т. е. в месте прикрепления его. У более примитивно организованных биченосцев вблизи места прикрепления жгутика протоплазма является недостаточно уплотненной (т. е. не покрытой пелликулой) и может выпячиваться наружу; при приближении пищи она выступает наподобие маленького бугорка или лобозной псевдоподии, захватывает пищу и вместе с нею втягивается внутрь тела. В этом же месте происходит и дефекация, а у других форм — на противоположном конце тела, где протоплазма является также неуплотненной и может образовывать псевдоподии. У некоторых, более высоко организованных форм, имеется небольшое отверстие, помещающееся, обыкновенно, вблизи места прикрепления жгутика, через которое пища может поступать в энтоплазму; вместе с появлением этого зачаточного рта обыкновенно на заднем конце тела образуется также небольшое отверстие, для удаления непереваренных частей — порошица. Наконец, у ресничных инфузорий постоянно встречается ротовое и анальное отверстия (за исключением одного семейства Opalinina, питающегося осмотическим путем), помещающиеся или на противоположных концах тела, или, при перемещении рта на брюшную сторону, неподалеку друг от друга. У большинства ресничных инфузорий рот ведет не прямо в энтоплазму, а в различной длины и формы трубку — так называемый пищевод или глотку, выстланную эктоплазмой и образовавшуюся втягиванием последней внутрь тела. Ко рту у многих ведет или ряд ресничек, или спирально расположенные мерцательные пластинки (адоральный ряд мембранелл), мерцанием которых привлекаемая пища направляется ко рту. Рот и глотка бывают окружены особыми пилочками или другими более сложными приспособлениями, облегчающими захват и заглатывание добычи, или же глотка бывает покрыта ресничками, благодаря движению которых пища быстро проскальзывает в энтоплазму. Наконец, у сосущих инфузорий, лишенных рта, имеются особые приспособления для принятия пищи — так называемые сосательные трубочки, неправильно расположенные по всему телу или чаще собранные пучками. Трубочки представляются в виде довольно длинных, тонких и гибких цилиндрических палочек, вздутых булавовидно или расширенных воронкообразно на конце и снабженных чрезвычайно узким каналом. Добыча (состоящая обыкновенно из мелких биченосцев и ресничных инфузорий) захватывается при помощи сократимых хватательных щупальцев; затем к ней прикладываются сосательные трубочки и в месте прикосновения их, после растворения или разрыва эктоплазмы добычи, энтоплазма последней начинает медленно переливаться по канальцу сосательной трубочки в тело сосущей инфузории. За исключением этих последних, т. е. у биченосцев и ресничных инфузорий, пища поступает в тело окруженная водой, образуя пищевые вакуоли, которые перевариваются и удаляются таким же путем, как у саркодиковых. В энтоплазме П. встречаются еще капли жира, масла и т. п., представляющие продукты обмена веществ; у питающихся растительным способом встречаются зерна крахмала или изомера его — парамилона, тогда как у некоторых паразитических П. — зерна гликогена и парагликогена. Зерна крахмала встречаются не исключительно у растений и биченосцев, снабженных хроматофорами, но и у некоторых П., питающихся сапрофитовым способом, как, например, Chilomonas, Polytoma и др., которые, за неимением ротового отверстия, должны были синтезировать крахмал. У очень многих П. в энтоплазме встречаются еще своеобразные тельца, представляющие последние продукты обмена веществ и называемые выделительными тельцами. Они попадаются в виде блестящих маленьких телец неправильного очертания или кристалликов зеленовато-серого цвета и двояко преломляющих свет. Точный микрохимический анализ их у ресничных инфузорий показал, что они состоят из фосфорнокислого кальция Са₃(РО₃)₂ или Са₂Н₂(РО₄)₂ и, вероятно, такого же состава у прочих П. Выделительные тельца образуются в пищевых вакуолях во время пищеварения, т. е. пребывания их в энтоплазме; при дефекации, когда непереваренные части пищи вместе с водой пищевой вакуоли выводятся через порошицу наружу, выделительные тельца попадают прямо в энтоплазму и, передвигаясь, благодаря внутренним токам, собираются вблизи или вокруг сократительных вакуолей. Там они постепенно растворяются в энтоплазме, переходя в кислую соль [СаН₄(РО₄)₂] и в жидком виде, с помощью сократительных вакуолей, выводятся наружу. Таким образом, сократительные вакуоли, помимо дыхательной функции (см. выше), заведуют еще выделением, удаляя из тела последние продукты обмена веществ.

Размножение: бесполое и половое. П. размножаются путем бесполым и половым, причем первый — является преобладающим, тогда как второй наступает от времени до времени, — что составляет одну из характерных черт типа простейших. П. делятся, не прерывая своих физиологических отправлений и лишь несколько замедляя их, или же в покоящемся состоянии, когда П. принимают шаровидную форму, выделяют вокруг себя защитительную оболочку или цисту и прекращают некоторые функции, как то: передвижение, питание, пищеварение и выделение. Громадное большинство П. размножается в свободноподвижном состоянии путем равнополовинного деления: так размножается большинство саркодиковых (корненожки и солнечники), биченосцев и инфузорий, причем деление тела идет рука об руку с делением ядра, происходящим прямым или кариокинетическим (см. Протоплазма) путем. Оболочки или раковины хитиновые перетягиваются пополам, тогда как известковые и кремневые раковины образуются вновь дочерним неделимым, которое получилось делением протоплазмы материнского организма. Разные органы или включения (например, хроматофоры, пиреноиды, глазки и т. п.) делятся также пополам или закладываются вновь (например, жгутики, крючья, адоральный ряд мембранелл, рот и др.) еще в самом начале деления, принимая к концу его дефинитивный вид. Такое равнополовинное деление является у большинства П. поперечным (по отношении к продольной оси тела), и только у биченосцев встречается продольное деление. П. размножаются еще почкованием, когда материнский организм распадается не на два равных дочерних организма, а на один — больший (материнский) и один или несколько меньших, дочерних организмов; все процессы, характеризующие деление, происходят здесь аналогичным путем. Почкование встречается у морских корненожек, некоторых солнечников и ресничных инфузорий (немногих) и у большинства сосущих инфузорий. У морских корненожек молодые неделимые, покрытые известковой раковиной, образуются внутри материнского организма и выходят наружу через отверстие раковины или после разрушения ее или же образуются из протоплазмы, вышедшей из раковины наружу. У некоторых П., как, например, некоторых солнечников и биченосцев и всех радиолярий и сосущих инфузорий, размножение (почкованием) происходит при помощи подвижных неделимых или спор, снабженных жгутиком или ресничками и не похожих на материнский организм. Проделывая метаморфоз (см.), эти подвижные споры или зооспоры сбрасывают жгутик или реснички, вместо которых у них появляются органы передвижения или питания (псевдоподии у солнечников и хватательные и сосательные щупальца у сосущих инфузорий), характерные для взрослых форм, на которых затем они и походят. Размножение в покоящемся или инцистированном состоянии встречается значительно реже. П. делятся на две, чаще на 4 или 8 частей, как, например, некоторые биченосцы и ресничные инфузории, или же распадаются путем повторных делений на несколько сот частей или спор, как например споровики. Многоядерные П. часто распадаются на число частей, соответственное числу ядер. При помощи описанных разнообразных способов бесполого размножения П. могут размножаться весьма быстро; на ход размножения влияют температура (оптимум 24°—28° Ц.) и обилие пищи. При благоприятных условиях одна инфузория в 0,1 мм длиной в продолжение 6¹/₂ дней могла бы дать потомство в 10 биллионов неделимых, которые, будучи взяты вместе, дали бы комок протоплазмы в 1 метр в диаметре и 1 килограмм весом. Но в природе столь громадное потомство не нарождается так быстро, как вследствие неблагоприятности условий существования, так и присутствия врагов, питающихся ими. Кроме того, бесполое размножение не может продолжаться бесконечное число раз. После целого ряда делений (от 130 до 200, как это было установлено для ресничных инфузорий), неделимые значительно уменьшаются в величине, ресничный покров и в особенности адоральный ряд мембранелл недоразвиты, сократительная вакуоль плохо функционирует, ядро (макронуклеус) получает неправильные очертания, бедно хроматином, а микронуклеус начинает атрофироваться и у последующих поколений исчезает совершенно. Результатом такого вырождения является смерть, т. е. вымирание целого поколения, если своевременно не наступит половой акт или омолодение, по Бючли (Bütschli), который первый разгадал его действительное значение. Сущность этого акта заключается в том, что два неделимых тесно прикладываются один к другому и сливаются в одно (их протоплазма и ядра), или же между их плазмами так или иначе устанавливается сообщение, и они обмениваются протоплазмами, а главное продуктами деления, т. е. частями ядер, которые, сливаясь с оставшимися в неделимых частями ядер — дают новое ядро, после чего неделимые расходятся. Первый род полового акта называют копуляцией, а последний конъюгацией; первый встречается по преимуществу у споровиков и биченосцев, но также и у представителей других классов П., тогда как последний характерен для инфузорий, но наблюдается также и у прочих П. Половое размножение лучше всего изучено у ресничных инфузорий, где оно представляет полный аналог полового размножения многоклеточных животных. При наступлении конъюгации инфузории обнаруживают большое беспокойство; неделимые плавают быстрее, прикладываются друг к другу, расходятся, отыскивают других, пока не наступит слияние. Вскоре конъюгация, как какая-нибудь повальная эпидемия, охватывает всех и в культуре, где в каждой капле встречаются сотни инфузорий, трудно найти хоть одну не конъюгирующую особь. По наблюдениям Мопа (Maupas), условия наступления конъюгации следующие: 1) достаточная степень дегенерации, но не распространившаяся еще на микронуклеус; 2) некоторый недостаток пищи (хорошо упитанные не конъюгируют) и 3) различное генеалогическое происхождение неделимых (так как потомки одной особи не конъюгируют или являются бесплодными, т. е. не делятся потом). До окончания конъюгации результатом ее, равно как и копуляции, является усиленное размножение бесполым путем, которое после ряда делений вновь сменяется половым.

Инцистирование. Громадному большинству, в особенности же пресноводных, П. присуща своеобразная способность при различных обстоятельствах переходить в особое состояние покоя, в течение которого они окружаются предохранительной наружной оболочкой, так называемой цистой. К этому средству П. прибегают: 1) при размножении (см. выше); 2) для переваривания в изобилии заглотанной добычи и 3) при наступлении неблагоприятных условий существования, как, например, при недостатке пищи, гниении, замерзании и, главное, высыхании обитаемых П. водных вместилищ. В последнем случае образуются так называемые охранительные цисты или цисты покоя. При таком инцистировании П. принимают более или менее шаровидную форму, втягивают или сбрасывают свои органы передвижения — псевдоподии, жгутики или реснички, удаляют большинство внутренних включений, причем рот и другие отверстия замыкаются и выделяют на своей поверхности одну или несколько концентрических оболочек, состоящих из хитина, клетчатки или других органических веществ. Только одна сократительная вакуоль, продолжает (хотя медленно) сокращаться и выводить воду, которая собирается между телом и цистой; но скоро и она исчезает. В цисте остается лишь сгущенная протоплазма и ядро. В таком виде цисты могут долгое время (до 10 лет, как показали опыты) сохранять свою жизненную способность, независимо от того, находятся ли они в воде или в воздухе. Жизненные процессы в инцистированном П. находятся, так сказать, в скрытом состоянии (как бы род спячки); с наступлением достаточно благоприятных условий П., после восстановления утраченных органов, выходит из цисты для продолжения действительной жизни.

Образ жизни, географическое распространение и палеонтология. П., за немногими исключениями, принадлежат к водным обитателям, встречаясь в пресных водах и морях. Некоторые П., как, например, многокамерные корненожки, радиолярии и Dinoflagellata (ночесветка) класса биченосцев исключительно морские животные, тогда как остальные классы и отряды встречаются как в морской, так и в пресной воде; причем есть виды исключительно морские или пресноводные, есть и такие, которые встречаются в обеих водах. Очень немногие, как, например, Amoeba terricola, живут на земле, но всегда во влажных местах. Паразитические П. встречаются на наружных покровах (рыб, моллюсков и др.) — эктопаразиты, а также и в разных внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных, не исключая и человека, — энтопаразиты. Паразитические формы встречаются среди корненожек (амеба), биченосцев и ресничных инфузорий, а споровики все без исключения — паразиты. Вред, причиняемый большинством паразитных П. человеку, ничтожен. Только некоторые споровики, как показали новейшие наследования, являются возбудителями и причиной многих болезней, как, например, перемежающейся лихорадки, малярии, оспы и некоторых др. Свободно живущие П. встречаются на дне (корненожки) и поверхности (радиолярии, солнечники, некоторые пелагические биченосцы и инфузории) морей, а также и среди водорослей, растущих на камнях или покровах других животных; пресноводные П. предпочитают медленно текущие (как, например, вблизи речных берегов) и, в особенности, стоячие воды (как, например, пруды, канавки, болота и др.). Пресноводные П. встречаются в различных местах земного шара и на различных высотах гор — словом, им присуще повсеместное географическое распространение. Большинство морских П. также космополитно, но некоторые, по-видимому, приурочены к известным морям и глубинам, что отчасти обуславливается соленостью морей. Повсеместное распространение П. может быть объяснено при помощи теории миграций или переселений. Пресноводные П., заселяя различные водные вместилища, вообще очень нетребовательны в выборе пищи; находя благоприятные условия существования, они начинают быстро размножаться, результатом чего является перенаселение данного водного вместилища и наступление неблагоприятных условий существования, которых П. избегают инцистированием. Эти цисты переносятся подчас на весьма большие расстояния воздушными (при высыхании обитаемых П. вод) и морскими течениями, а также перелетными птицами (посещающими болотные места) и насекомыми. Переселенные таким пассивным путем и попавшие в благоприятные условия существования, инцистированные П. выходят наружу и быстро начинают размножаться. В ископаемом состоянии встречаются только П., обладавшие твердым скелетом, т. е. корненожки и радиолярии (см. эти слова, а также Полицистины). Являясь в громадных количествах, они, несмотря на свою незначительную величину, играют важную роль в образовании земной коры; они образуют мощные, имеющие часто громадное протяжение известковые пласты (нуммулитовые и милиолитовые известняки) или мощные скалы (Барбадос), состоящие из кремневых скелетов радиолярий (см. Полицистины). Ископаемые П. встречаются во всех геологических системах, начиная с силурийской, но особенно многочисленны в каменноугольной, меловой и третичной системе.

Литература. A. v. Leeuwenhoek, "Arcana naturae" (Delphis, 1695); O. F. Müller, "Animalcula infusoria fluviatilia et marina" (Копенгаген и Лейпциг, 1786); Ch. G. Ehrenberg, "Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen" (Лейпциг, 1838); F. Dujardin, "Histoire naturelle des zoophytes infusoires" (П., 1841); M. Perty, "Zur Kenntniss kleinster Lebensformen" (Берн, 1852); E. Claparède et J. Lachmann, "Etudes sur les infusoires et les rhizopodes" (Женева, 1858—59); S. Kent, "A manual of infusoria" (2 т., Лондон, 1880—82); О. Bütschli, "Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Protozoa" (3 т., Лейпциг, 1880—89); G. de Lanessan, "Traité de zoologie. I. Protozoaires" (Париж, 1882); F. Blochmann, "Die mikroskopische Thierwelt des Süsswassers" (Брауншвейг, 2 изд.); W. Schewiakoff, "Ueber die geographische Verbreitung der Süsswasser Protozoen" (СПб., 1893); Y. Delage et E. Hérouard, "Traité de zoologie concrète. I. La cellule et les Protozoaires" (Париж, 1896).

В. Шевяков.