Зеленые водоросли

(Chlorophyceae [Χλορός — зеленый, φϋκος — водоросль.]) — отдел класса водорослей, отличаются чисто зеленым или желтовато-зеленым цветом и, кроме хлорофилла, иных пигментов не содержат. Живут З. водоросли в воде, пресной или морской, реже — вне воды, на влажных субстратах, эндофитно внутри тканей различных растений и животных или в симбиозе с грибами, образуя лишайники. Тело их состоит из одной клетки или из многих; в последнем случае различают колонии и многоклетные особи. Внутреннее и внешнее устройство клеток весьма разнообразно (см. ниже). Вегетативное размножение — при помощи деления или распадения особей. Бесполое (репродуктивное) размножение совершается при помощи зооспор. При половом акте происходит копуляция (слияние) зооспор-гамет или же оплодотворение яйца сперматозоидом. Продукт полового акта называют зигоспорой в первом, ооспорой — во втором случае. Подробности касательно строения, развития и образа жизни уяснятся из нижеследующих частных описаний (см. также Водоросли). Большинство ученых делит З. водоросли на пять подотделов, или отрядов: Conjugatae, Protococcoideae, Confervoideae, Siphoneae, Characeae. Через некоторых представителей Protococcoideae З. водоросли примыкают к простейшим животным (см. ниже), а через Characeae к мхам. Рассмотрим по нескольку форм из каждого отряда.

I. Conjugatae. Одноклетные или многоклетные водоросли, в последнем случае нитевидные; обыкновенно пассивно плавают в воде, но некоторые способны и самостоятельно передвигаться; встречаются и неподвижно прикрепленные. Зооспор никогда не образуют. Половой процесс изогамический и состоит в слиянии (конъюгации, отсюда — Conjugatae) протоплазматического содержимого двух клеток. В результате получается зигоспора, или зигота, которая после более или менее продолжительного периода покоя прорастает, производя одну или несколько новых особей. Распространены почти всюду в пресной воде: в стоячей и проточной. Относящиеся сюда десмидиевые (Desmidiaceae) особенно предпочитают воду торфяных болот. На рис. 41 и 43 (тбл. Водоросли II) представлена одна из таких десмидиевых водорослей, именно космарий (Cosmarium Botrytis Menegh.): одноклетный организм, состоящий из двух симметрических половин, с бугорчатой оболочкой и хроматофором из 4 (или большего числа) пластинок. При размножении делением (р. 43 а) половинки раздвигаются, между ними образуются 2 новые, приобретающие лишь постепенно величину и форму старых; у произошедших новых особей половинки не одинакового возраста (р. 43 е). На рис. 41 изображено начало копуляции: особь b образует короткий копуляционный канал с, через который выйдет протоплазматическое содержимое и сольется с содержимым особи d. Нередки у нас представители и другого семейства этого отряда, сем. Zygnemaceae — различные спирогиры (Spirogira) и зигнемы (Zygnema), изящные нитевидные водоросли, часто попадающиеся среди зеленой тины стоячих вод. У спирогир хроматофор в виде спирально завитой ленты (р. 39), у зигнем в каждой клетке по 2 звездчатых хроматофора. На рис. 39 и 40 изображена копуляция у спирогиры (см. Водоросли). Копулировать могут две рядом лежащие клетки одной нити или же две клетки двух различных нитей (последний случай см. рис. 39, 40). Образовавшаяся зигоспора (рис. 40В) спустя некоторое время прорастает в новую особь.

II. Protococcoideae. Одноклетные или многоклетные водоросли. Бесполое размножение при помощи зооспор. Половой акт в виде изо— или оогамии. Одна из более простых форм, сюда принадлежащих, изображена на рис. 1 (табл. Водоросли). Это Chlamydomonas pulvisculus Ehrb. (хламидомонада). Весь организм состоит из одной овальной клеточки с двумя ресничками, при помощи которых он свободно и самостоятельно движется в воде. Реснички отходят от переднего бесцветного конца клеточки, называемого носиком. Снаружи клеточка покрыта тонкой оболочкой, а внутри ее имеется клеточное ядро (d), пластинчатый хроматофор с пиреноидом (с), спереди у носика маленькое красное пятнышко, так называемый глазок, и две ритмически сокращающиеся (пульсирующие) вакуоли. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на две или на четыре части, превращающиеся в новых хламидомонад (рис. 2); последние выходят наружу после разрушения материнской оболочки. В других случаях молодые особи ресничек не развивают и остаются неподвижными (рис. 3a и b), при этом они могут в свою очередь делиться, так что образуется целая колония неподвижных клеток (стадия покоя). Если оболочки при этом сильно остуденяются, то получаем стадию Palmella (соответствует зооглее бактерий), в противном случае — протококковидное (Protococcus) состояние. При половом размножении клеточное содержимое распадается на 8-16 подвижных (с 2 ресничками) клеточек-гамет; плавая, гаметы сталкиваются друг другом носиками и сливаются воедино (зигоспора). Зигоспора, прорастая, производит 2-4 особи. Гораздо более сложную и совершенную организацию представляет L. Volvox — сферическая колония из многих клеток (до 22000), расположенных по поверхности шара в один слой (рис. 4а). Клеточки колонии мелкие, грушевидные, соединены друг с другом плазматическими перемычками (рис. 4b); в общем они напоминают хламидомонад. Особенно интересно половое размножение этой водоросли. При этом некоторые клетки колонии превращаются в большие неподвижные оосферы, или яйцеклетки, а другие дают мужские элементы размножения — сперматозоиды (рис. 4с). Сперматозоиды, булавовидной формы с 2 ресничками, оплодотворяют оосферу, которая после этого превращается в круглую ооспору с толстой оболочкой. Из каждой ооспоры образуется новая колония. В то время как у Volvox колонии подвижные [Подвижность вольвокса и близких к нему форм давала и до сих пор дает многим ученым повод причислять эти организмы к простейшим животным. Другие составляют из них особую группу (подотряд) — Mobilia s. Volvocineae.], у другой З. в. — водяной сетки (Hydrodictyon utriculatum) — они неподвижны: цилиндрические клетки водяной сетки соединяются своими концами, образуя нечто вроде вязаной сети или кошелька. Колонии Pediastrum имеют вид звездчатой пластинки. Упомянем еще о Chlorella (Beyerinck) или Zoochlorella (Brandt), мелкой одноклетной водоросли, живущей симбиотически внутри различных животных: инфузорий (Paramaecium, Stentor), гидры (Hydra), пресноводной бадяги (Spongilla fluviatilis) и др. (так наз. хлорофилл животных).

III. Confervoideae — весьма различно организованные водоросли и притом всегда многоклетные. Клетки располагаются в виде нитей, простых или разветвленных, реже в виде пластинок. Бесполое размножение происходит посредством зооспор. Половой акт в форме копуляции зоогонидий (изогамия) или, у более высоко организованных представителей, в форме оогамии. Весьма обыкновенная пресноводная [Растет в текучей воде, между прочим, нередко — в Неве (на плотах, барках, ступенях спусков и т. п., в виде З. прядей).] водоросль Ulothrix zonata Kütz. послужит нам первым примером относящихся сюда водорослей. Простые (без ветвей) ниточки ее прикрепляются одним концом к подводным предметам и состоят из одного ряда клеток. Хроматофор располагается около продольных стенок клетки и имеет вид цилиндрика или экваториального пояска; в каждой клетке находится по одному ядру. При бесполом размножении в любой клетке нити из содержимого образуется от 1 до 4 крупных зооспор. Это так назыв. макрозоогонидии; у них 4 реснички. Поплавав немного, они прикрепляются носиком и прорастают в новую ниточку Ulothrix. Но, кроме таких зооспор, Ulothrix может образовать и еще иные: числом побольше, величиной поменьше и с 2 только ресничками. Их называют микрозоогонидиями. Они или прямо прорастают, или предварительно копулируют (рис. 5 а, b, с; в таком случае они заслуживают названия гамет) и дают зигоспору или зиготу (рис. 5 d). При прорастании зигота дает начало нескольким зооспорам (рис. 5 е, f, g), вырастающим уже непосредственно в новые нити. По способу размножения с Ulothrix сходны Ulvaceae, но отличаются от нее большей величиной и иным устройством тела. Ulva lactuca, Ulva latisima и др. водятся в морях и имеют вид широких З. пластин, сидящих на ножке, — в общем они напоминают листья салата; их нередко едят под именем "морского салата". Многочисленные и трудноотличимые друг от друга виды кладофор (Cladophora) растут и в пресной, и в морской воде. Пресноводные кладофоры — одни из самых распространенных у нас водорослей. На рис. 17 представлен ветвистый кустик Cladophora gracilis Kütz. в естественную величину, а на рис. 18 — несколько клеток ее при увеличении около 200 раз. Размножаются кладофоры посредством зооспор с 2 ресничками. Виды рода Chroolepus Ag. или Trentepohlia Mart. ведут воздушный образ жизни: живут на коре, листьях, камнях и т. п. (воздушные водоросли). В зависимости от степени влажности воздуха они то зеленого (в сырую погоду), то оранжево-красного цвета (в сухое время). Tr. jolithus растет на камнях, скалах и пахнет фиалкой ("фиалковый камень"). Родственная хроодепам тропическая Mycoidea ведет паразитный образ жизни; поселяясь в листьях чайного дерева, она их разрушает (см. Водоросли). Среди эдогониев (Oedogoniaceae) встречаем сложную форму полового процесса (усложненная оогамия). Эдогонии, обыкновенные у нас пресноводные водоросли, имеют вид ниточек (рис. 6). В молодости они прикрепляются к субстрату (камням, дереву, часто к друг. водорослям), затем пассивно плавают, входя в состав З. плавучей тины наших речек и прудов. Ниточки состоят из одного ряда клеток, процесс деления которых (при разрастании нити в длину) весьма своеобразен. Именно — старая (материнская) оболочка лопается при делении клеток и поперечной кольцеобразной трещиной на две части: более короткую, "колпачок", и более длинную, "влагалище"; при разрастании молодые клетки раздвигают обе эти части и уносят их на своих концах. При последующих делениях под первым колпачком может образоваться второй, третий и т. д. — получится, таким образом, ряд колпачков друг над другом. При бесполом размножении каждая клетка нити может дать одну весьма крупную зооспору (рис. 10) с венцом ресничек у основания носика (переднего бесцветного конца; рис. 11 b). Поплавав немного, зооспора прикрепляется носиком к субстрату, теряет реснички, окружается оболочкой (рис. 11 с) и вырастает в новую нить эдогония. Иногда, не успев еще разделиться поперечной перегородкой, молодой росток дает новую зооспору (из всего своего содержимого; рис. 11 а). Половой акт, как упомянуто выше, заслуживает особенного внимания. Некоторые клетки нити при этом сильно вздуваются и становятся овальными или бочонкообразными. Это — женские половые органы, оогонии; внутри каждого из них формируется по одной круглой оосфере (яйцеклетка, яйцо, рис. 7 b). На вершине оосферы находится бесцветное воспринимающее пятно. Сперматозоиды похожи на бесполые зооспоры, только меньше их; они образуются по одному или по два в специальных низеньких (или узких — все равно) клетках, так назыв. антеридиях (рис. 9 а и b). Сперматозоид проникает в оогонии и сливается с оосферой, оплодотворяя ее (рис. 7 d). Но у многих эдогониев дело усложняется тем, что сначала образуются особые мужские зооспоры ("андроспоры"), которые садятся на оогоний или вблизи его и вырастают в очень маленькое (состоящее всего из одной или немногих клеточек) мужское растеньице, верхние клеточки которого и превращаются в антеридии со сперматозоидами. На рис. 7 представлено такое растеньице (с): антеридий вскрылся крышечкой и освободил сперматозоид (d), сливающийся с оосферой. Оплодотворенная оосфера покрывается толстой и плотной оболочкой, превращаясь в ооспору. Ооспора перезимовывает (остальные клетки эдогония осенью погибают) и весной производит 4 зооспоры, вырастающие уже прямо в новые нити (следовательно, происходит чередование поколений: полового с бесполым). Такую же смену двух поколений наблюдают и у Coleochaete, пресноводной водоросли, имеющей вид округлой пластинки или подушечки. По способу размножения она похожа на эдогонии, но представляет, сверх того, еще некоторые усложнения, заставляющие многих ученых считать ее формой, наиболее совершенной из всех Chlorophiceae и вместе с тем — переходной ко мхам [Другие исследователи приписывают такое значение Characeae (см. ниже и ст. Лучицы).].

IV. Siphoneae. Морские и пресноводные водоросли; большинство их считается одноклетными, хотя некоторые достигают громадных размеров и имеют тело, явственно дифференцированное на стебель, корни и листья (Caulerpa, Bryopsis и др., см. рис. 16: Caulerpa crassifolia в естественную величину; ср. ст. Водоросли). В клетке имеется много мелких ядер. Размножаются вегетативно, дроблением тела и почкованием; бесполо — зооспорами; половой процесс обыкновенно в форме изогамии, гораздо реже — оогамии. Некоторые (Acetabularia, Dasycladus) сильно пропитаны углекислой известью, вследствие чего попадаются также и в ископаемом состоянии, начиная с меловой формации. На влажной иловатой или глинистой почве и вообще на местах, легко затопляемых водою, попадается нередко во множестве растеньице величиной и формой с булавочную головку, темно-зеленого цвета. Это ботридий (Botrydium granulatum Grev.) — одна из водорослей рассматриваемого отряда. На рис. 12 а он представлен в увеличенном виде (корневидными отрогами он сидит в земле) в момент выхождения зооспор. Зооспоры у него двух родов: с одной ресничкой и с двумя ресничками. Первые (рис. 12 b) — бесполые; они либо прямо вырастают в новый Botrydium, либо предварительно превращаются в особые "покоящиеся" споры с двойной оболочкой. Вторые — половые, копулируют между собой по две или больше (на рис. 12 с хорошо видны различные стадии копуляции). Иной способ размножения наблюдается у вошерий (Vaucheria, названа так в честь ботаника Vaucher). Вошерии водятся в морской и в пресной воде, нередко и на влажной земле (некоторые, напр., на поверхности земли в горшках с цветами, в виде зеленой паутинки); имеют вид неправильно разветвленной сплошной трубочки, прикрепленной к почве корневидными отрогами (рис. 13 b). Хроматофоры в виде зернышек. Бесполое размножение посредством зооспор. Конец веточки при этом вздувается булавовидно, отделяется от остальной части нити перегородкой (рис. 14), и в нем образуется одна крупная зооспора, покрытая множеством ресничек, расположенных попарно (рис. 15). Подвигавшись немного, зооспора успокаивается, оседает и прорастает (рис. 13 а) в новую вошерию. Мужские и женские половые органы (антеридии и оогонии) развиваются на коротких боковых веточках (рис. 13 с с d), отгораживающихся поперечной перегородкой. Оогонии обыкновенно яйцевидные, антеридии более цилиндрические, часто изогнутые. В оогонии формируется одна округлая оосфера, в антеридии — много весьма мелких овальных сперматозоидов, снабженных 2 ресничками. Сперматозоиды проникают внутрь оогония и сливаются с оосферой. Оплодотворенная оосфера облекается толстой оболочкой и превращается в ооспору, которая после некоторого периода покоя прорастает непосредственно в новую водоросль. О других Siphoneae см. в ст. Водоросли.

V. Characeae. Относящиеся сюда водоросли (лучицы, или хары) отличаются настолько своеобразной организацией и циклом развития, что занимают совершенно особое положение не только между З. водорослями, но и всеми водорослями вообще. Некоторые ученые выделяют их поэтому в особый отдел, другие склонны отвести им промежуточное место между водорослями и мхами. Они более подробно рассматриваются в статье Лучицы. Кроме сочинений, указанных в ст. Водоросли, см. еще: Engler und Prantl, "Die natürlichen Pilanzenfamilien" (вып. 40, 41, 46, 60, 1890-1891); Варминг, "Систематика растений" (1893).

Г. Надсон.