Этиолирование растений

вызывается культурой в отсутствии света. Свет оказывает большое влияние как на рост, так и на форму растений. Растения в темноте растут гораздо быстрее, чем на свету. Свет задерживает рост. Этим объясняется суточная периодичность роста. На 1-ой фигуре кривая 3z изображает ход суточной периодичности роста.

Фиг. 1. Суточная периодичность роста.

С 6 часов вечера до 6 часов утра (приблизительно) скорость роста постепенно повышается. Затем от утра к вечеру замечается постепенное замедление роста. Следовательно, наибольшая скорость роста приходится на ранние утренние часы, наименьшая же скорость — на вечерние часы суток. Ускорение роста ночью идет, несмотря на постепенное падение температуры, как это видно на кривой t°. Если отсутствие света в течение нескольких часов так сильно отражается на скорости роста, то разница будет еще более значительной при отсутствии света в течение целого ряда дней. Выросшие в темноте растения отличаются от нормальных растений не только скоростью роста, но и всем своим внешним видом, а также анатомическим строением, и называются этиолированными. Листья этиолированных растений желтого (крайне редко почти белого), стебли же всегда белого цвета. Форма этиолированных растений очень разнообразна. Растения, не дающие в темноте стеблей, образуют в темноте листья значительно длиннее, чем на свету. Примером могут служить молодые ростки пшеницы или ржи. Если растения в темноте образуют стебли, то в этом случае междоузлия их почти всегда значительно длиннее, чем на свету. Листья же таких растений в темноте не развиваются и остаются в зачаточном состоянии. Примером таких растений могут служить горох, бобы, фасоль. На 2-ой фигуре видна резкая разница между фасолью, выросшей на свету (B), и фасолью, выросшей в темноте (A).

Фиг. 2. Прорастание фасоли. A — в темноте, B — на свету.

Многие нормально бесстебельные растения с листьями, расположенными на земле в виде розетки, как, например, маргаритка, в темноте дают хорошо развитые стебли с сидящими на них по спирали листьями. Растения с недоразвитыми листьями также сильно изменяют свою форму в темноте. Так, Phyllocactus, дающий при нормальных условиях плоские листовидные побеги, в темноте вытягивается в узкий, совершенно круглый стержень. Не только зеленые растения, питание которых зависит от света, изменяют свою форму в темноте, но также и лишенные хлорофилла низшие растения, как, например, грибы. Pilobolus в темноте дает очень длинные спороносцы с неразвитыми спорами. Если полное отсутствие света превращает нормальные растения в этиолированные, то при развитии в слабом освещении получаются формы, переходные от нормальных к этиолированным. Некоторые особенности внешнего вида нормальных растений, входящие даже в число систематических признаков, объясняются временным недостатком света. Например, листья Campanula rotundifolia двоякого рода. Нижние прикорневые листья имеют почковидные листовые пластинки, сидящие на длинных черешках. Эти листья образуются при недостатке света в тени окружающих растений. Напротив, хорошо освещаемый стебель покрыт сильно вытянутыми листьями. Если же такое растение поместить на очень слабом свету, то вместо длинных листьев боковые почки, находящиеся в верхних частях стебля, начинают образовывать почковидные листья, при нормальных условиях образующиеся только при основании стебля. По анатомическому строению этиолированные растения сильно отличаются от нормальных. В темноте преобладает развитие паренхимных клеток с тонкими оболочками. Кожица образуется со слаборазвитой кутикулой. Величина и число сосудистых пучков уменьшаются. Не только при полном отсутствии света, но даже при недостатке его получаются растения с анатомическим строением, напоминающим строение этиолированных растений. Например, на 3-й фигуре видна разница как в толщине, так и в строении листьев земляники, выросших на ярком солнечном свете и в тени.

Фиг. 3. Поперечный разрез через листья земляники. C — выросшие на солнечном свете, Т — выросшие в тени.

Полегание хлебов, приписывавшееся ранее агрономами недостатку кремния в почве, в действительности является следствием недостатка света от излишней густоты посева. Стебли полегшего хлеба длинны и тонки. Их анатомическое строение имеет все особенности строения этиолированных стеблей (фиг. 4).

Фиг. 4. Поперечные разрезы через стебли ржи. A — полегший стебель, B — нормальный стебель.

В нормальных стеблях мы видим мелкие клетки с толстыми оболочками, в полегших же стеблях, так же как и в стеблях, выросших при недостатке света, клетки очень крупны, с тонкими оболочками. Понятно, что такие стебли не в состоянии выдержать тяжести колоса. Этиолированные растения отличаются от нормальных также и по своему химическому составу. Так, этиолированные растения беднее золой, чем зеленые. Например, в 1000 весовых частях сухого вещества растений (гороха) находилось:

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

|                                        | Всей золы           | K₂O         | Na₂O       | CaO         | MgO        | Fe₂O₃        | P₂O₅        | SO₃        |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Зеленых                          | 127,7                  | 48,5         | 1,1           | 32,1         | 10,2         | 0,9            | 16,7         | 16,4        |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Этиолированных              | 101,1                  | 44,9         | 1,4           | 12,4         | 6,7           | 2,1            | 20,5         | 13,1        |

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Этиолированные растения гораздо богаче водой, чем зеленые. По содержанию углеводов и белковых веществ листья этиолированных растений распадаются на две группы. Листья одних растений (пшеница) содержат в себе мало белковых веществ и довольно много углеводов. Листья же других растений (бобы) очень богаты боковыми веществами, но совсем не содержат углеводов (за исключением ничтожного количества крахмала в устьичных клетках). Так, из 100 частей свежего вещества на долю белков приходится: в зеленых листьях пшеницы — 1,99; в этиолированных листьях пшеницы — 1,28; в зеленых листьях бобов — 4,95; в этиолированных листьях бобов — 8,38. Не все лучи солнечного спектра одинаково необходимы для получения нормальных растений. Наиболее необходимы лучи второй половины спектра, т. е. синие и фиолетовые лучи. Лучи первой половины спектра, имеющие такое важное значение для питания зеленых растений, значительно менее нужны для правильного роста. Из них желтые лучи на рост не оказывают никакого влияния. Относительно причин, вызывающих особенности в форме этиолированных растений, высказываются различные мнения. Несомненно, что та или иная форма этиолированного растения является результатом действия нескольких причин, причем у одного растения может преобладать одна причина, у другого — другая. Принимая во внимание, что этиолированные растения в темноте испаряют значительно менее воды, чем зеленые на солнечном свету, и что ослабленное испарение даже в отсутствии света сильно влияет на форму и строение растений, необходимо принять, что слабое испарение одна из главных причин, от которых зависит форма этиолированных растений. В отсутствие света прекращается также целый ряд синтетических процессов, для которых свет необходим. Так, прекращается процесс усвоения углерода и образования углеводов. Синтетическую или, говоря шире, химическую деятельность света в растениях нельзя сводить только на образование углеводов. В то время как для образования углеводов необходимы главным образом красные лучи спектра, лежащие между фраунгоферовыми линиями B и C, для правильного роста и правильной формы растений необходимы лучи второй половины спектра. Эти лучи поглощаются растениями очень энергично. Так, в весенний солнечный день при интенсивности сине-фиолетовых лучей дневного света в 0,666, в тени пихты эта интенсивность равнялась только 0,021. Надо полагать, что эти лучи расходуются не только на испарение или приготовление углеводов. По всей вероятности, они вызывают в растениях еще какие-либо важные химические реакции, отражающиеся на их росте и внешнем виде. Э. растений, имеющее важное теоретическое значение, применяется также и на практике, а именно в огородничестве. Употребляемая в пищу спаржа не что иное, как этиолированные стебли с зачаточными листьями на вершине. Образующиеся на свету стебли зеленого цвета содержат много древесины. Для получения сочных этиолированных стеблей над корневищем спаржи насыпается толстый слой земли, в котором в отсутствие света и получаются такие стебли. Чтобы получить вполне белый кочан цветной капусты, прекращают к нему доступ света, связывая над ним в пучок окружающие его зеленые листья. В кочнах обыкновенной капусты наружные листья зеленого цвета, внутренние же, лишенные света, белого цвета. Вообще отбелка овощей (получение этиолированных растений) практикуется в огородничестве в довольно широких размерах.

В. Палладин.