Рост растений *

— В отличие от животных, имеющих (за немногими исключениями) ограниченный период Р., растения продолжают расти в течение всей своей жизни. Те из них, которые приносят плоды однажды в жизни (так называемые монокарпные растения) растут от семени до образования цветов, что может длиться различное время, смотря по растению: альпийские однолетники растут всего несколько недель, цветут и затем погибают; у так называемых столетников (виды Agave), принадлежащих также к монокарпным растениям, период Р. длится несколько десятков лет, но также прекращается с началом цветения. У многолетних растений, приносящих плоды неопределенное число раз, плодоношение не прекращает Р., последний неизменно продолжается из года в год, с временными остановками лишь в течение зимнего покоя; новые листья и новые молодые корни и ветви, с правильной периодичностью появляются на смену старым, и потому растения этой группы могут жить сотни и тысячи лет. Самая смерть их не является следствием глубокой старости, а обыкновенно происходит вследствие каких-либо случайных причин, как у знаменитого драконового дерева на острове Тенерифе, возраст которого определяли в 6000 лет и которое погибло (в 1868 г.) во время сильной бури. Эта особенность Р. растений удовлетворительно объясняется анатомическим строением их. В каком бы возрасте мы ни исследовали их, мы всегда найдем, кроме частей вполне выросших, еще такие, которые продолжают расти или даже находятся в зачаточном состоянии. Эти последние занимают строго определенные места — верхушки корня и стебля и их ветвей, как это представлено на приложенной схематической фигуре (фиг. 1), где наиболее затушеванными показаны те места, которые находятся в эмбриональном состоянии; это — так называемые точки возрастания растения; более слабой тушевкой отмечены части, которые уже вышли из эмбрионального состояния, но не достигли еще окончательного развития; наконец, части растения, окончившие свой Р., оставлены не затушеванными.

Фиг. 1. Схема распределения роста в двудольном растении: cc — семядоли; b, b', b" — листья; k, k', k" — почки; w, w' — корни.

Строение точки возрастания в стебле и корне . На фиг. 2 точка возрастания стебля представлена в том виде, как она представляется под микроскопом. Она состоит из вполне однородных клеточек с тонкими оболочками, густо набитых плазмой и содержащих относительно крупные ядра.

Фиг. 2. Конус возрастания: A — хвоща; t — верхушечная клетка; S', S" — сегментные клетки; f, f1 — зачатки листьев. B — Hippuris vulgaris; f — зачатки листьев; d — дерматоген; pr — периблема, pl — плерома. Остальное см. в тексте.

Клеточки эти находятся в постоянном делении, которое особенно наглядно выступает там, где есть особая так называемая верхушечная клеточка. Так бывает у споровых растений (мхов, хвощей, папоротников); на фиг. 3 изображен один из таких случаев. Верхушечная клетка имеет здесь форму трехсторонней пирамиды с выпуклым основанием, обращенным кверху. Она последовательно делится перегородками, параллельными трем сторонам, т. е. выросши до определенных размеров, она делится перегородкой параллельной одной стороне, затем снова вырастает до прежней величины и снова делится, но на этот раз перегородка образуется параллельно другой стороне и т. д.

Фиг. 3. Схема строения конуса возрастания, по Саксу.

Продукты деления ("сегментные клеточки"), вырастая, подвергаются дальнейшим делениям и дают начало всему конусу возрастания, состоящему из эмбриональной ткани, называемой первичной меристемой, верхушечная же клетка неизменно сохраняет свою величину и форму, являясь, таким образом, производительницей всех клеток тела растения; последнее является таким образом как бы продуктом деятельности этой удивительной клеточки. У высших, семенных растений особой верхушечной клетки не удалось найти, несмотря на многократные попытки; их конус (фиг. 2 A) возрастания состоит из вполне одинаковых меристематических клеточек, постоянно размножающихся делением. Происходящее отсюда, по-видимому, принципиальное различие в строении вегетативной верхушки споровых и семенных растений — по нашим основным представлениям, генетически связанных между собой, — сглаживается, однако, тем обстоятельством, что (как это впервые разъяснил Сакс) в обоих случаях процесс деления клеток подчинен собственно другому, более общему принципу — принципу взаимной перпендикулярности клеточных перегородок; каждая новая перегородка располагается так, чтобы пересекать прежде образовавшуюся под прямым углом. Принцип взаимной перпендикулярности перегородок входит в более общий — принцип наименьшей поверхности, согласно которому располагаются, например, и перегородки в мыльной пене. Осуществление последнего в растении важно уже в смысле экономии материала, так как клеточные оболочки строятся из такого ценного материала, как углеводы, которые растение должно само приготовлять для себя с большой затратой энергии. Присутствие или отсутствие верхушечной клетки представляет, следовательно, второстепенное значение: для растения важно лишь удовлетворять указанному выше принципу. Этот вывод можно подтвердить и фактами из сравнительной анатомии, которая показывает, что действительно, в пределах одного и того же рода (например, Lycopodium) и даже вида (L. Martensii) может быть верхушечная клетка и может не быть ее. Взаимная перпендикулярность клеточных перегородок, по Саксу, достигается в растении тем, что одни перегородки (переклинные) располагаются параллельно внешней поверхности органа, образуя своей совокупностью на продольном осевом разрезе конуса возрастания систему парабол (или линии иной кривизны), имеющих общую ось и общий фокус; другой род перегородок (антиклинные) на том же разрезе дает систему парабол, имеющих ту же ось и тот же фокус, но изогнутых в противоположном направлении. Наконец, третья система перегородок имеет радиальное направление. Если начертить на бумаге систему периклинных и антиклинных линий (см. фиг. 3), то получается схема, поразительно напоминающая продольный (медианный) разрез конуса возрастания (ср. фиг. 2 и 4).

Фиг. 4. Распределение роста в корне прорастающего гороха. Объяснение в тексте.

В некотором отдалении от верхушки взаимное давление клеток и залагающихся боковых органов вызывает различные смещения, вследствие чего указанная правильность в расположении перегородок нарушается. Строение конуса возрастания корня сходно с вышеописанным, с тем лишь различием, что в то время, как конус возрастания стебля бывает прикрыт молодыми листиками, в корне — лишенном листьев — имеется специальный покров для него — так называемый корневой чехлик. Закон деления клеток и здесь тот же. Подробнее см. Корень. Существуют и другие толкования строения конуса возрастания, например предложенное в 1865 г. Ганштейном. По этому взгляду, конус возрастания состоит из трех зародышевых пластов, так называемых гистогенов, надетых друг на друга наподобие колпачков. Наружный из этих гистогенов — дерматоген, состоящий из одного слоя клеток, впоследствии превращается в кроющую ткань растения (эпидерму); под дерматогеном находится несколько слоев клеток, образующих второй гистоген — периблему, превращающуюся впоследствии в кору стебля; наконец, третий гистоген, плерома, также состоит из нескольких слоев клеточек и занимает ось конуса возрастания; он дает начало главной массе стебля — сердцевине и проводящим пучкам. Действительно, иногда такое расчленение конуса возрастания выступает с большой ясностью, в большинстве же случаев тщательные исследования не могли открыть его.

Несколько ниже конуса возрастания начинается дифференциация постоянных тканей стебля. Прежде всего слой клеток, лежащих на поверхности, обособляется от остальных: клеточки его делятся исключительно перегородками, перпендикулярными к поверхности органа, и дают начало эпидерме. Одновременно с этим среди доселе однородной массы меристематической ткани появляются отдельные островки более мелких клеточек, сильно вытянутых в направлении продольной оси органа и образующих продольные шнуры; это так называемые прокамбиальные пучки, превращающиеся при дальнейшем развитии в проводящие пучки взрослого стебля. Вся остальная масса меристемы превращается частью в первичную кору, частью в сердцевину и сердцевинные лучи. О строении стебля и корня на этой стадии развития, равно как и о вторичном росте их в толщину — см. Стебель, Корень. Боковые органы — листья — залагаются очень рано, еще на самом конусе возрастания, в форме небольших выступов его (см. фиг. 2). Сколь ни малы эти зачатки (бугорки), в них намечена уже и будущая форма листа, т. е. будет ли он простой или сложный, цельнокрайный или раздробленный и т. д. Первоначально зачаток листа состоит из таких же меристематических клеток, как и конус возрастания стебля; при дальнейшем развитии в нем постепенно дифференцируются постоянные ткани, причем всего раньше Р. заканчивается в верхушке. Лист нарастает поэтому своим основанием, как это легко заметить на вытянутых в длину листьях многих однодольных. На конусе возрастания листовые зачатки залагаются очень близко друг к другу; молодые листики поэтому тесно смыкаются между собой и прикрывают голый конус возрастания, образуя так называемую верхушечную или главную почку. С возрастом, по мере развития междоузлий, листья раздвигаются. Если междоузлия развиваются слабо, получаются так называемые "розетки листьев", как у подорожников (Plantago). Очень рано, в углу, образуемом листовым зачатком с поверхностью главной оси, залагается новый конус возрастания, устроенный совершенно сходно с конусом возрастания главной оси. Это — угловая почка, зачаток боковой ветви стебля. Почка эта долго остается в зачаточном состоянии, между тем как лист продолжает развиваться. Поэтому боковые ветви появляются на более или менее значительном расстоянии от верхушки. Но если Р. главной оси почему-либо прекратится, например вследствие образования цветка или отмирания главной почки, то ближайшая угловая почка начинает усиленно развиваться, принимая характер главной. Таково происхождение симподиев, дихотомии (ложной) и пр. (см. эти слова).

Вышеописанный способ возрастания растений называется верхушечным Р.; но стебель может расти и в промежутках между верхушкой и основанием; такой способ возрастания и называется промежуточным или интеркалярным P. Общеизвестный пример в этом отношении представляют злаки, у которых в молодости листья бывают сильно сближены и своими влагалищами совершенно закрывают междоузлия; с возрастом последние сильно вытягиваются, так что листовые влагалища прикрывают теперь только нижнюю часть их; получается общеизвестная соломина. Это происходит оттого, что у этих растений, как и вообще у многих однодольных и некоторых двудольных, в основании каждого междоузлия существует особый пояс Р., устроенный аналогично верхушечному и закрытый снаружи листовым влагалищем. Благодаря деятельности меристематической ткани, здесь находящейся, каждое междоузлие самостоятельно вытягивается в длину нередко до весьма значительных размеров.

Физиология Р. Размножение клеток в конусе возрастания влечет за собой Р. органа (стебля или корня) в вертикальном направлении. Однако, в этой своей стадии, называемой стадией эмбрионального роста, удлинение органа еще незначительно. Если на корне прорастающего семени гороха нанести тушью черточки на расстоянии 1 мм друг от друга, то уже через 24 часа мы заметим, что, соответственно Р. органа, черточки сильно раздвинулись, но всего более те, которые находились не на самом конусе возрастания, а непосредственно за ним, а именно 2-ой и 3-ий мм Р., в смысле удлинения органа, происходит, следовательно, преимущественно в этой области. Объясняется это следующим образом. В конусе возрастания клетки имеют незначительную величину и густо набиты плазмой; они только размножаются делением. Несколько ниже с ними происходит замечательная перемена: в плазме их появляются полости, наполняющиеся водянистым соком — так называемые вакуоли. Вакуоли увеличиваются в объеме, сливаются друг с другом и, в то же время, жадно присасывая воду, возбуждают сильное осмотическое давление изнутри на клеточную оболочку. Последствием этого внутреннего давления (так называемого клеточного тургора) является растяжение оболочки и Р. ее в поверхности. Объем клетки сильно увеличивается, хотя количество собственно живого вещества (плазмы) остается, по-видимому, то же. Наружный вид клетки поэтому резко изменяется: размеры ее увеличиваются, протоплазма отходит к стенке и образует здесь тончайший постеночный мешочек, большая же часть полости заполняется огромной вакуолью, наполненной клеточным соком. Это — типический вид живой клетки растительных тканей. Вода является, следовательно, одним из важнейших строительных материалов растения, что составляет характерную черту их; дряблый вид завядших растений служит наглядным доказательством того, как много в прочности растения рассчитано на этот легко получаемый материал. Сущность процессов, происходящих в этой второй стадии роста, называется стадией растяжения, превосходно поясняется так называемыми искусственными клеточками Траубе. Эти искусственные клеточки могут быть сделаны из различных веществ, всего лучше из дубильно-кислого желатина. В раствор таннина погружают каплю желатина, предварительно подвергнутого кипячению до потери способности к застыванию. При соприкосновении желатина с таннином на поверхности капли тотчас осаждается коллоидальная перепонка из дубильно-кислого желатина; образуется, следовательно, замкнутый мешочек, внутри которого находится концентрированный раствор желатина; между этим раствором и раствором таннина устанавливается осмотический обмен через разделяющую их перепонку. Так как последняя очень плотна, то таннин не может пройти через нее, внутрь мешочка проходит только вода, и там накопляется значительное давление. Под этим давлением растягивается осадочная перепонка, и когда частицы ее достаточно разойдутся, желатин и таннин снова придут в соприкосновение и, соединившись, дадут новое количество осадка дубильно-кислого желатина. Таким образом, по мере растягивания искусственной клеточки внутренним давлением, в оболочку ее вставляются новые частицы, благодаря чему она и растет в поверхности. В общем, получается картина, поразительно напоминающая Р. растительных клеточек. Так как внутриклеточное давление (тургор), действительно, существует в живых растительных клеточках и может достигать значительной величины, то и принимают, что стадия растяжения клеточек в растении, подобно тому как и в опыте Траубе, является последствием двух механических причин: клеточного тургора и новообразования частиц клеточной оболочки. Под влиянием натяжения тургором, частицы клеточной стенки раздвигаются, и этим создаются условия для вставки новых частиц в промежутки между старыми. Такой способ Р. организованного образования известен под именем интусусцепции . В искусственных клеточках Траубе новые частицы перепонки образовались в момент встречи двух растворов, вследствие того, что растворенные в них вещества дают друг с другом нерастворимое соединение. Как и из чего в растительной клеточке образуются новые частицы оболочки — еще неизвестно. Стадия растяжения клеток сменяется стадией внутренней дифференциации. Потому ли, что клеточный тургор уменьшается, или потому, что к этому времени изменяются свойства клеточной оболочки (например, уменьшается ее растяжимость), но Р. оболочки в поверхности ослабевает, и новые частицы клеточки начинают отлагаться уже не в промежутках между старыми, а на них совнутри. Клеточная оболочка получает теперь разнообразную скульптуру, соответственно различным функциям растительного организма — происходит дифференциация постоянных тканей, чем и заканчивается Р. органа. Общая длина всех трех поясов Р. (эмбрионального, пояса растяжения и пояса внутренней дифференциации) в корне не превосходит 10 мм, в стебле значительно длиннее (несколько десятков см.). Быстрота Р. растений вообще довольно значительна, хотя конечно неодинакова у различных растений; особенно быстро растут листья Musa sapientium (1,1 мм в 1'). Много значат при этом и внешние условия — температура окружающей среды, свет и т. д. Начинаясь, вообще, при довольно низкой температуре, Р. растений усиливается с повышением ее, но только до известного предела, называемого оптимумом; при дальнейшем повышении температуры, Р. снова ослабевает и, наконец, совершенно останавливается, хотя растение остается еще живым и жизнедеятельным. Таким образом, влияние температуры на Р. определяется положением трех точек: minimum, optimum и maximum. В этом отношении различные виды растений сильно отличаются друг от друга, как видно из следующей таблицы:

Minimum

Optimum

Maximum

В г р а д у с а х Белая горчица

Кресс-салат

Ячмень

Пшеница

Маис

Тыква

Огурец

0,0

1,8

5,0

5,0

9,5

13,7

18,5

27,4

27,4

28,7

28,7

33,7

33,7

33,0

37,0

37,0

37,0

42,5

46,2

46,2

выше 44

Причины этого различия — созданная естественным подбором привычка растений к тем или иным климатическим условиям. Нужно заметить, что температура, наиболее благоприятная для быстрого роста, не совпадает с температурой наилучшего развития. Воспитывая растение при температурах, близких к оптимуму Р., мы достигаем того, что оно будет расти очень быстро, но в то же время получит болезненный вид: стебель будет ненормально длинный, тонкий и слабый, листья длинны, узки и т. д. Даже если наружный вид растения и не изменится значительно, растение будет слабо, мало выносливо и впоследствии легко погибнет от незначительных неблагоприятных воздействий, как это нередко приходится наблюдать на растениях комнатной культуры, спешно выгоняемых для продажи в оранжереях и парниках. Из других внешних условий для Р. необходимо присутствие кислорода: в бескислородной среде растения, за исключением некоторых простейших (см. Анаэробы), не растут. Но наиболее сильное влияние на Р. оказывает свет: не только отсутствие его, но и недостаточность вызывает существенные отклонения в явлениях Р. Вообще свет замедляет Р. растения, причем наиболее сильно действуют сине-фиолетовые лучи. Но, выращенное без света или при недостаточном освещении, растение получает чрезвычайно характерный болезненный вид; междоузлия его сильно вытягиваются, вследствие чего, в общем, Р. его больше нормального, но в то же время стебель развивается очень слабо; ткани его мало дифференцированы, оболочки клеток слабо утолщены; преобладает тонкостенная водянистая паренхима, вследствие чего стебель очень непрочен. Полегание хлебов при чрезмерной густоте посевов и есть следствие этой слабости стебля (соломины), выросшего при сильном затенении. Еще более резкому изменению подвергаются листья, черешки которых удлиняются, подобно стеблю, пластинки же развиваются крайне слабо и долгое время остаются сложенными. Такие растения называют этиолированными. Чем слабее освещение, тем сильнее этиолирование. В полной темноте к этому присоединяется еще отсутствие хлорофилла: вместо зеленого, растения оказываются окрашенными в светло-желтый цвет [ Замечательно, с другой стороны, что если оставить все растение на свету и только развивающиеся цветы поместить в темный приемник, то они вырастут совершенно нормально, даже окраска их в большинстве случаев бывает нормальной — отсутствует только зеленый цвет, так как хлорофилл в темноте не образуется. ]. Таким образом, свет служит регулятором, задерживающим рост одних органов и усиливающим Р. других. Точного объяснения такого влияния его еще не достигнуто. В связи с регулирующим влиянием света находится и суточная периодичность Р. Дело в том, что Р. растений происходит неравномерно не только в течение года, но и в течение суток. Если, при помощи регистрирующих аппаратов, заставить растение записывать свой прирост на закопченной бумаге, то получается кривая, подобная изображенной на фиг. 5 Кривая эта показывает, что в течение дня Р. ослабевает и к концу его достигает минимума, ночью он усиливается и к утру имеет наибольшую величину.

Фиг. 5. Кривая суточной периодичности роста стебля ржи. По оси абсцисс отложено время в двухчасовых промежутках; ординаты показывают величину прироста. M — часы дня, N — часы ночи.

Растения растут, следовательно, главным образом ночью, но, конечно, только в таком случае, если ночь достаточно тепла: при сильном ночном понижении температуры, Р., напротив, будет сильнее днем. Именно темные и теплые ночи и тянут растения, как это замечено и практикой. Указанные колебания в быстроте Р., несомненно, находятся в связи с задерживающим Р. влиянием света; более подробное рассмотрение кривой показывает, что величина прироста не вполне совпадает со сменой дня и ночи: усиление Р. вечером начинается в такое время, когда инсоляция еще сильна, — в приведенном примере в 5 часов пополудни. В согласии с этим находятся и замечательные опыты Баранецкого, которые показали, что если поместить растение на несколько дней в темноту, то оно продолжает обнаруживать суточную периодичность Р., как и при естественней смене дня и ночи. В некоторых случаях удавалось констатировать ее даже у этиолированных растений, следовательно, таких, которые вовсе не подвергались влиянию света. Все это показывает, что существуют еще внутренние причины периодичности Р., свет же только регулирует их: периодические раздражения светом как бы устанавливают определенный суточный ритм жизненных процессов в растении. Если свет падает косо с одной стороны, то он вызывает изгибы нарастающих частей растения (см. Гелиотропизм): подобные изгибы происходят и под влиянием земного притяжения, если растение выводится из нормального положения (см. Геотропизм). Но и помимо непосредственного влияния внешних условий, вследствие одних внутренних причин — неравномерного Р. противоположных сторон, нарастающие органы растения совершают разнообразные изгибы и движения. Так, например, в молодых листиках, в то время, как они находятся еще в почке, — сильнее растет наружная (впоследствии нижняя) сторона, вследствие чего они и смыкаются плотно друг с другом; позднее начинает расти преимущественно верхняя сторона — лист развертывается. Подобный же неравномерный Р. противоположных сторон и вызываемое им передвижение легко наблюдать и на других органах — цветоножках тех растений, у которых еще не распустившиеся цветы бывают опущены вниз, а по мере распускания поднимаются, обращаясь кверху; на лепестках, на тычинках, приближающихся и удаляющихся от пестика, на ветвях, у одних растений, направленных круто вверх ("пирамидальные" формы), у других косо вниз, и т. д. Если сильнее растет верхняя сторона, то такой Р. называют эпинастией, если нижняя — гипонастией. Легко представить себе, что если относительное ускорение Р. будет перемещаться по сторонам какого-нибудь органа, например стебля, то этот последний будет совершать медленные движения. Эти движения называют нутацией. Если из 2-х противоположных сторон стебля поочередно то одна, то другая получает ускорение Р., то верхушка стебля будет совершать колебания, наподобие маятника. Такие случаи, действительно, наблюдаются ("маятникообразная нутация"). Если же место ускоренного Р. будет последовательно передвигаться по окружности стебля, то верхушка последнего будет описывать круговые линии различного вида; это циркумнутация или круговая нутация, особенно резко проявляющаяся на молодых приростках вьющихся растений, прежде чем они начнут обвиваться вокруг подпорки, на молодых усиках и проч. Во всех этих случаях дело сводится, как нужно думать, к неодинаковому физиологическому состоянию данного поперечного разреза органа: в то время, как одна часть этого поперечника находится, например, в состоянии наибольшего растяжения, другая, быть может, только вступает в эту стадию Р. или только что вышла из нее. Понятно, что в таком случае величина прироста на этих двух сторонах будет неодинакова и получится изгиб. Нечто вроде того должно происходить и в стеблях вьющихся растений (см.). Ближе механизм их завивания не удалось еще разъяснить.

Дм. Ивановский.