Хламидомонады

(Chlamydomonadeac) — микроскопически малые, одноклеточные подвижные водоросли, являющиеся очень часто, особенно же весной и осенью, причиной равномерной зеленой окраски стоячих вод: прудов, канав, луж и других небольших, сильно загрязненных водных вместилищ. В общежитии окраска эта известна под названием "цветения воды", причем необходимо заметить, что явление это не всегда вызывается одними X., а может быть причиной присутствия в такой воде различных других мелких водорослей, как родственных X., т. е. также зеленых, так и некоторых сине-зеленых, называемых иначе фикохромовыми, или циановыми, водорослями. X. составляют небольшое семейство в ряду так называемых "подвижных зеленых водорослей" (Mobilla или Volvocaceae) и распадаются на несколько (около 7) родов, главнейшими среди которых являются Carteria Diesing, Chlamydomonas Ehrbg., Chloromonas Gobi, Chlorogonium Ehrbg. и Sphaerella Sommerf. (Chlamydococcus, Haematococcus).

Фиг. I. А — Хламидомонады. Clilamydomonas Ehrenbergii (Gorosch.) Dill. n-ядро, р-пиреноид, s — глазок Эренберга, v — пульсирующая вакуоль. B и C — то же в стадии деления. с — вид сбоку, b — вид сверху. D — то же в стадии Gloeocystis. E, F, G, и H — копуляция, E — женская особь, F — мужская особь, G — начало копуляции, H — конец копуляции.

Все они имеют вид овальных, круглых или вытянутых и заостренных на концах (как у р. Chlorogonium) клеток, длиной от 8 до 40 μ, окружены тонкой оболочкой и во время движения бывают снабжены двумя или четырьмя (р. Carteria) жгутиками, отходящими от одного из полюсов клетки, называемого носиком и выступающими наружу через особые отверстия в оболочке (рис. II фиг., А, r).

Фиг II. А — Хламидомонады: Chlamydococcus nivalis Wittr, h — оболочка, r — трубки ресничек. В — то же в стадии зеленения.

Оболочка X. тогда настолько тонка и так плотно прилегает к содержимому клеток, что совершенно ускользает от глаз наблюдателя, как это бывает у половых особей (фиг. III, H); в других случаях она ясно видна, а содержимое клеток кажется подвешенным к ней, как это имеет место у вегетативных особей (фиг. I, А). Каждая клетка X. обладает довольно крупным ядром (фиг. I, A, n), которое располагается, обыкновенно, в центре ее, но часто бывает заслонено хромотафором, который в виде сплошной (фиг. I, А) или сетчатой (у формы Chlamydomonas reticulata Gorosch.) пластинки залегает сейчас же под оболочкой и занимает большую часть клетки, за исключением носика. Так как хроматофор окрашен в зеленый цвет, то носик кажется, обыкновенно, бесцветным. В бесцветном носике лежат, обыкновенно, одна или несколько сократительных вакуолей (фиг. I, А, r), а в хроматофоре (за исключением видов р. Chloromonas Gobi) один, а иногда также несколько пиреноидов (фиг. III, С, р). Пиреноид состоит из округлого белкового тельца, окруженного крахмалоносным слоем в виде каемки. Иногда (у Chlamydomonas Braunii Gorosch.) он имеет палочковидную форму. В передней части клетки лежит, обыкновенно, красное пигментное пятнышко, круглой, овальной или вытянутой формы, называемое стигмой, или Эренберговским глазком (фиг. I, A, s). История развития X. состоит в следующем: у вегетативных особей после некоторого периода движения наступает, обыкновенно, стадия деления. Содержимое клетки делится особой перетяжкой на две части, из которых каждая, в свою очередь, окружается оболочкой и освобождается (фиг. I, B), или же они остаются внутри материнской клетки и продолжают повторно делиться, так что вместо одной материнской особи получаются 4 молодых, которые развивают реснички и выходят наружу после разрушения оболочки материнской клетки (фиг. 1, с). Таких бесполых поколений может быть довольно много. Помимо этого бесполого репродуктивного размножения, у X. бывает и половой способ, следующий, обыкновенно, за несколькими бесполыми.

Фиг. III. С и D — chlorogonium euchlorum Ehrb., С — узкая форма, D — широкая форма, n — ядро, р — пиреноид, s — глазок Эренберга, ν — вакуоля. Е, F — то же — к стадии деления. G — то же в стадии вегетативного размножения. H — то же в стадии копуляции.

Содержимое клеток распадается при этом не на 4, а уже на 8 или 16 частей, которые развивают реснички и освобождаются. Быстро двигаясь в воде, они сталкиваются носиками, теряют жгутики и сливаются в одну массу шаровидной формы, называемую зигоспорой (фиг. I, G, H, фиг. III, Н) и являющуюся продуктом полового акта. Содержимое такой зигоспоры отстает очень часто от оболочки, съеживается и выделяет еще одну, новую оболочку, которая имеет очень часто правильно волнистые края, так что сама зигоспора принимает звездообразную форму, причем старая оболочка, обыкновенно, разрушается. Оставаясь некоторое время без изменения, зигоспоры, как гладкие, так и звездчатые, изменяются потом в цвете, становясь красными или бурыми, причем в плазме у них откладываются капли масла. После некоторого, часто продолжительного, покоя содержимое зигоспоры зеленеет и распадается на 4 отдельности путем двукратного деления на две части, каждая из вновь образовавшихся таким путем вегетативных особей развивает реснички, освобождается и размножается через некоторое время опять бесполым способом. Среди различных родов и даже видов X. замечается значительное разнообразие в половом процессе. Так, у Carteria multifilis (Fres) Dill, копулируют настоящие зоогонидии, т. е. особи, совершенно лишенные оболочки, как это наблюдается у высших водорослей. У Chlamydomonas rostrata Cienk и некоторых других половые особи снабжены оболочкой, но теряют ее перед самым актом слияния. Существуют, наконец, и такие формы, которые сливаются в оболочках, соединяя их и выделяя в зигоспоре новую самостоятельную оболочку. Таким образом, у только что названных категорий продукт слияния (зигоспора) должен быть назван изоспорой, так как половые особи здесь равнозначащи, и отличить мужской от женской нельзя. У другой категории X. половой процесс выражен в форме типичной оогамии, где ясно обособлены мужские и женские особи, а потому продукт их копуляции должен быть назван ооспорой. Такой половой процесс мы наблюдаем у Chlamydomonas Braunii и Ehrenbergii Dill: одни из клеток этих организмов распадаются на 2 — 4 больших особи, а другие на 8 маленьких; большие клетки играют здесь роль женской особи, а маленькие мужской, причем во время полового акта мужские особи прикладываются к женским и сливаются с ними, оставляя на своем месте пустую оболочку, вследствие чего на ооспоре очень часто можно видеть, по оставшейся мужской оболочке, место происходившей копуляции (фиг. I, H). Эти нормальные процессы развития X. могут видоизменяться под влиянием неблагоприятных условий существования. Молодые особи, образовавшиеся путем деления материнской, не развивают при этом жгутиков и не освобождаются, а образуют неподвижную колонию, продолжая повторно, и притом многократно, делиться. Оболочки материнских клеток не разрушаются в этом случае, а образуют целую систему вставочных оболочек. Такая стадия развития X. называется Gloeocystis (фиг. I, D), так как первоначально ее принимали за особый род зеленых водорослей и описывали под этим именем, и только впоследствии Ценковский доказал принадлежность Gloeocystis к X. Иногда оболочки Gloeocystis сильно остуденевают; общий вид такой колонии сильно изменяется и очень напоминает собой такую же стадию развития бактерий, известную под именем Zoogloea. У X. эта стадия называется Palmella, так как также описывалась прежде за самостоятельный организм, называвшийся этим именем. Как стадия Gloeocystis, так и Palmella дают при благоприятных условиях существования обычные вегетативные особи Chlamydomonas. В форме Gloeocystis хламидомонады встречаются, обыкновенно, в виде зеленого налета на коре деревьев, особенно у подножия их, а также на различных высохших предметах (остатках растений, камнях и др.), по берегам различных водовместилищ. В этой же стадии X. входят и в цикл развития лишаев (напр. Parmelia parietina), откуда их можно извлечь и культивировать в воде. Различные роды X. различаются между собой присутствием или отсутствием пиреноидов, формой клеток, большей или меньшей обособленностью половых элементов, а также и некоторыми другими мелкими признаками. Род Chlamydococcus интересен, между прочим, тем, что, произрастая в холодных странах, очень часто окрашивает снег в красный цвет. Исследуя такой снег, легко обнаружить в нем красные клетки упомянутой водоросли, в стадии Gloeocystis (фиг. II, A). В более теплой воде они быстро зеленеют и дают подвижные формы (фиг. II, B). С чисто систематической точки зрения X. интересны тем, что являются группой организмов, связующей флагеллат с высшими водорослями (Protococcaceae, Tetrasporeae, Conjugatae и др.). От флагеллат они сильно отличаются на первый взгляд своим зеленым пигментом, но при тщательном изучении X. оказалось, что пигмент этот при известных условиях не вырабатывается, и получаются бесцветные расы тех же организмов, а потому он и не имеет большого генетического значения.

Литература. Прекрасным сводом литературы по X. являются следующие две монографии: Р. Goroschankin, "Beiträge zur Morphologie und Systematik der Chlamydomonaden" (I, II, 1890, 1891); O. Dill, "Die Gat. Chlamydomonas und ihre Verwandten" (в "Jahrb. für wiss. Botanik", т. 28, 1895). Кроме того, X. Гоби, "О chloromonas globulosa (Perty)" в "Scripta Botanica" (вып. XV, 1899); A. Engler und K. Pranti, "Die natürlichen Pflanzenfamilien" (I ч., отд. 2, 1897; Volvocaceae в обработке проф. N. Wille).

И. Сербинов.