Хлорелла

небольшой, по количеству видов, род одноклетных зеленых водорослей, относимый большинством ученых (Beyerinck, Wille и др.) к семейству Pleurococcaceae Wille. Очень распространенной из X. является Chlorella vulgaris, обстоятельно описанная Бейеринком и постоянно встречающаяся массами в воде и в грязи луж, канав и прудов. Часто развивается она, а также и родственная ей форма, Chlorella infusionum в лабораториях и домашнем быту в сосудах с водой или с растворами пепсина и сахара, покрывая нежным зеленоватым налетом внутреннюю поверхность стекла. Некоторые X. известны уже с давних времен своим симбиозом с животными и первоначально принимались за органы последних, но еще Брандт и Geza-Entz, независимо друг от друга, впервые признали за ними эндогенное происхождение, показав, что зеленые шарообразные тельца, наблюдаемые в теле некоторых животных, суть самостоятельные организмы, причем Брандт отнес эти тельца к особому роду водорослей, назвав его Zoochlorella. Но как свободно живущие X., так и зоохлореллы различных животных имеют совершенно одну и ту же организацию, проходят совершенно одинаковые стадии развития и отличаются только образом жизни, а потому Бейеринк и соединил их в один общий род Chlorella, тем более, что единственный отличительный признак зоохлорелл от X., а именно, только что упомянутый симбиотический образ жизни первых с некоторыми низшими животными, оказывается непостоянным признаком, так как Брандт, а за ним и позднейшие ученые, Кесслер, Гаманн, Шевяков, Фаминцын, Бейеринк и Аверинцев, доказали, что изолированные зоохлореллы могут существовать на свободе и при том также энергично размножаться, как и в теле животных.

a, o, r — по В. Шевякову, остальное — по М. Бейеринку: a, o, r — особи Chlorella conductrix, p — пиреноиды, chr — хроматофоры; b, c, k, f, n, m, t — неделимые особи Chlorella vulgaris: р — пирениды, chr — хроматофоры, l — особь Chlorella vulgaris в стадии размножения, d — то же в момент разрыва материнской оболочки, и — оптический продольный разрез Hydra viridis, v — вакуоли, е — стрекательный орган, chl — хлореллы.

Организация и цикл развития X. состоят в следующем: вегетативное тело их состоит из одной шарообразной или овальной клетки (см. фиг. а, b, с, chl) с тонкой оболочкой, которая, по мнению одних авторов (Brandt, Dangeard), состоит из целлюлозы, а по мнению других (Geza-Entz, Фаминцын, Аверинцев и др.) из прозрачного студенистого вещества, лишенного целлюлозы. Такое разногласие во мнениях произошло в силу того, что иногда оболочка X. не дает типичного для целлюлозы фиолетового окрашивания от хлорцинк-йода, а потому вопрос этот остается пока открытым. Размеры шарообразных вегетативных клеток колеблются по данным различных авторов от 0,0015 мм до 0,012 мм. В каждой такой клетке находится гомогенная протоплазма, очень маленькое ядро, прекрасно окрашивающееся гематоксилином, и лентовидный или округлый пластинчатый стенкоположный хроматофор (см. фиг. chr) с одним или, реже, с двумя пиреноидами (см. фиг. р). Геца-Энц (Geza-Entz) описывал в клетках X. еще особые сократительные вакуоли, подобно таковым у хламидомонад (см. Хламидомонады), но позднейшими исследователями эти показания Геца-Энца были опровергнуты. Размножение X. происходит путем повторного деления сначала хроматофора и пиреноида, а затем и всего содержимого каждой клетки на несколько равных частей, от 2 до 16, которые остаются некоторое время окруженными материнской оболочкой (см. фиг. a, l), a после разрыва и исчезновения ее оказываются свободно лежащими (см. фиг. d), быстро увеличиваются в размерах и через некоторый промежуток времени повторяют тот же цикл развития. Подвижных элементов размножения у X. не существует, подобно тому, как и у других Pleurococcaceae. Отступления от нормального цикла развития встречаются у X. довольно редко и состоят в том, что иногда они размножаются путем отшнуровывания молодых особей от материнской, а кроме того, при нормальном делении могут не освобождаться из материнской оболочки, а оставаться в ней на продолжительное время, превращаясь постепенно в стадии Gloecystis и Palmella (о последних см. Хламидомонады). Бейеринк изучил питание X. и нашел, между прочим, что они для добычи необходимого азота нуждаются не только в пептоне, но и в каком-нибудь углеводе, как, например сахар, а потому он причислил их к установленной им физиологической группе пентон-углеводных [В некоторых своих работах (особенно в ст. "Uebep Lichtnahrung und plastische Nahrung der Lichtbacterien". Verslagen en Mededeeiingen der Kon. Akad. van Wetenschappen, Амстердам. Reeks 3 Deel VII, 1890). Beyerinck установил 4 физиологические группы низших организмов, назвав их по имени тех веществ, которые необходимы им для усвоения азота: I) пептонуглеводные микробы, II) пептонмикробы, III) амидмикробы и IV) нитрат- и аммонмикробы.] организмов. Сожительство X. с животными предоставляет собой типичный пример того биологического явления, которое давно уже получило в Германии название Raumparasitismus, т. е. X. не паразитирует в теле животного, но и не приносит ему пользы, а является, так сказать, даровым жильцом. Неоднократно было замечено, что не все экземпляры X. остаются в теле простейших живыми, но иногда перевариваются последними. Явление это различно толковалось авторами, и только впоследствии удалось выяснить следующие условия, при которых X. либо погибают в организме животных, особенно простейших, либо остаются жить в них: у простейших можно легко различить три слоя протоплазмы в каждой особи: наружную, альвеолярную плазму, служащую покровом для двух последующих слоев, среднюю, кортикальную плазму, не участвующую в пищеварении, и внутреннюю энтоплазму, заведующую пищеварением организма. Если X. попадает в энтоплазму, то она переваривается животным, если же она попадет в кортикальный слой плазмы, то она остается жить в симбиозе с животным, так как этот слой плазмы не принимает участия в пищеварении. В систематическом отношении р. Chlorella делится на несколько видов, Chlorella vulgaris Beyerink, Chlorella infusionum Beyerink, Chlorella parasitica Brandt, Chlorella condustrix Brandt, Chlorella actinosphaerii Averinzew, которые различаются между собой по размерам и форме хроматофоров и клеток, а также по другим мелким признакам. В качестве симбионтов они найдены у весьма многих Protozoa, а также и у полипов, как, напр., у Hydra viridis (см. фиг. и).

Ср. С. Аверинцев, "О зоохлореллах у простейших" ("Труды Имп. СПб. Общ. Естеств." 1900, т. XXXI, вып. 1, № 7. Работа изобилует литературными ссылками); W. Schewiakoff, "Beiträge zur Kenntniss der holotrichen Ciliaten" ("Bibliotheca Zoologica", тетр. 5, 1889); M. Beyerinck, "Culturversuche mit Zoochlorellen und anderen Algen". ("Bot. Zeit." 1890, №№ 45, 46, 47, 48); W. Krüger, I, "Ueber einen Pilztypus-Prototheca" и II, "Ueber zwei aus Saftflüssen rein gezüchtete Algen" ("W. Zopf's Beiträge zur Phys. und Morphologie niederer Organismen", 1894, IV вып.).

И. Сербинов.