Фикохромовые водоросли

(Phycochromaceae или Phycochromophyceae) — называются также водорослями-дробянками (см.) или синезелеными водорослями (см.), потому что клетки их сине-зеленого цвета. Окраска эта обусловлена фикохромом (см.), представляющим совокупность зеленого хлорофилла, растворимого в спирте, и синего фикоциана, который растворим в холодной воде и принадлежит к группе пигментов, называемых гидрохромами. Сине-зеленая окраска считается особо характерной для Ф. водорослей, подобно тому, как красная отличает багрянок, а бурая — бурых или темноцветных водорослей. Бывают, однако, Ф. водоросли и других цветов — фиолетового, красного, буро- или грязно-зеленого и т. д. Зависит это от того, что гидрохром у таких водорослей не синий, а иного цвета, напр. фиолетовый. Не подлежит сомнению, что окраска водорослей вообще, а Ф. в частности, зависит от условий их жизни. Так, одна морская спирулина, Spirulina versicolor, красивого фиолетового цвета пока живет в море на значительной глубине, а, попав в аквариум, скоро зеленеет, и из пряди фиолетовых спирулин вырастает там зеленое потомство. Далее, две Ф. водоросли сверлят известковые камни и раковины моллюсков — Hyella caespitosa и Mastigocoleus tastarum, обе сине-зеленого цвета, но те из них, что живут на значительной глубине, красного цвета, и их считают особыми разновидностями: Hyella caespitosa var. nitida и Mastigocoleus testarum var. β. rosea. Сине-зеленая Microchaete grisea живет ближе к поверхности воды, а на глубине (всего около 9 м) живет очень похожая на нее, но красная Microchaete purpurea. Таких примеров существует еще несколько. Они ясно показывают, что синезеленые водоросли, которые обыкновенно живут в верхних слоях воды, если попадут и поселятся глубже, в области, населенной преимущественно так назыв. красными водорослями, или багрянками, то образуют там красные разновидности, и наоборот — известно, что некоторые водоросли из группы красных, но растущие в неглубокой воде, становятся сине-зелеными, совсем, как живущие в тех местах настоящие синезеленые водоросли, таковы некоторые Bangiaceae, Batrachospermum, Chantransia. Очевидно, существует несомненная связь между глубиной обитания водоросли и ее окраской — это факт; всего лучше его объясняет теория Энгельмана, по которой окраска водоросли является приспособлением для поглощения и утилизации света на определенной глубине. Но окраска водоросли может не только меняться в зависимости от условий жизни, она может исчезнуть бесследно: водоросль теряет и фикоциан, и хлорофилл и становится совершенно бесцветной. Такие случаи встречаются не у одних только Ф. водорослей, их наблюдали также у зеленых, у красных, у диатомовых, причем у этих водорослей исчезает не только пигмент, но редуцируется и может даже бесследно исчезнуть сам орган, окрашенный пигментом, хроматофор. Такие явления носят название апохлороза и обусловливаются переходом водоросли к сапрофитному или паразитному образу жизни, т. е. к питанию готовыми органическими веществами, делающему дальнейшее существование хроматофоров и пигментов излишним и бесцельным. Ф. водоросли вообще не брезгают органическими веществами, и случаев апохлороза в разной степени известно у них несколько. Так, некоторые бесцветные микроорганизмы, считаемые обыкновенно (хотя совершенно проблематично) "высшими бактериями", как Beggiatoa и Thiothrix, так назыв. "серные бактерии" (см.), далее Crenothrix, Phragmidiothrix, Leptothrix и некоторые другие — все эти мнимые "бактерии" не что иное, как апохлоротические Ф. водоросли, потерявшие свой фикохром вследствие приспособления к сапрофитному образу жизни. Можно даже прямо указать, руководствуясь их строением и развитием, на те группы или роды Ф. водорослей, от которых они произошли. Так, виды Beggiatoa суть апохлоротические формы осциллярий (Oscillana), Thiothrix и Leptothrix — апохлоротические формы Lyngbya, a Crenothrix и Phragmidiothrix родственны Chamaesiphon или близким к нему Ф. водорослям. Но, если мы должны допустить, что эти "высшие" (проблематичные) бактерии произошли от Ф. водорослей, то относительно "низших", настоящих бактерий пока совсем не имеем веских оснований думать то же самое. Родство Ф. водорослей с бактериями, как и с другими организмами, остается еще мало выясненным. О родстве судят, руководствуясь признаками морфологическими — строением и историей развития организма, окраска же и другие чисто физиологические признаки не играют при этом существенной роли. Выше было указано, насколько может меняться окраска Ф. водорослей в зависимости от внешних причин. Хотя и существуют красные Ф. водоросли и сине-зеленые багрянки, содержащие фикоциан, но делать отсюда еще нельзя никаких заключений о сродстве этих двух групп водорослей. Особо характерными и отличительными чертами строения и развития Ф. водорослей являются следующие: 1) Ф. водоросли в отличие от прочих растений (кроме бактерий) не имеют в клетках типичного, обособленного клеточного ядра; его морфологическим и физиологическим эквивалентом является у них так называемое "центральное тело". У них нет также настоящих, обособленных среди массы протоплазмы, хроматофоров, функцию которых берет на себя периферический слой протоплазмы, окрашенный фикохромом. 2) Ф. водоросли никогда не образуют зооспор и вообще подвижных при помощи ресничек клеток или колоний. У них не бывает полового процесса. Все они бесполы, все — агамны. Правда, были указываемы сине-зеленого цвета водоросли с клеточными ядрами и хроматофорами, другие с зооспорами, но принадлежность их к Ф. водорослям весьма сомнительна и во всяком случае не доказана. Большая часть этих водорослей более сродни низшим представителям багрянок, так назыв. Bangiales (таковы, напр., Chroothece, Asterocytis, Glaucocystis и нек. другие). Связующего звена между багрянками и настоящими Ф. водорослями они во всяком случае не образуют, так что до сих пор между этими двумя большими группами водорослей никаких филогенетических отношений не видно. Долгое время, следуя знаменитому Фердинанду Кону, тесно сближали Ф. водоросли с бактериями. Тех и других соединяли в одну группу — Schizophyta, дробянок, и различали бесцветные дробянки, или бактерии, и сине-зеленые дробянки, или Ф. водоросли. В пользу этого говорит прежде всего значительное сходство в строении их клеток: у бактерий, как и у Ф. водорослей, нет типичного дифференцированного клеточного ядра, зато у более крупных бактерий (особенно "пурпурных") есть такое же, как у Ф. водорослей, "центральное тело". Есть, далее, черты сходства и во внешнем облике тела, напр. тем и другим свойственно так называемое "ложное" ветвление. Но, с другой стороны, существуют между ними и весьма существенные отличия, именно: 1) среди бактерий есть формы, подвижные при помощи ресничек, различно распределенных по телу; 2) споры у бактерий образуются внутри клеток эндогенно, притом почти всегда по одной споре в клетке. У Ф. же водорослей подвижных с помощью ресничек форм совсем нет, а споры никогда не образуются эндогенно, а всегда через разрастание обыкновенной (вегетативной) клетки, которая целиком превращается в спору. Несомненно, что эти отличия берут перевес над чертами сходства и поэтому соединять Ф. водоросли с бактериями в одну группу, как это обыкновенно делают, нельзя. Равным образом нет пока научных оснований выводить Ф. водоросли от бактерий или, наоборот, бактерии от Ф. водорослей. Быть может, у них были общие предки среди организмов, подобных Flagellata, но об этом теперь еще трудно говорить. Вообще, родство Ф. водорослей с другими организмами еще не выяснено. Это очень своеобразная и, по-видимому, очень древняя группа растений, стоящая среди других совсем особняком. Все это увеличивает интерес ее изучения.

Относительно строения, развития и классификации Ф. водорослей см. литературу, указанную в ст. Водоросли-дробянки и Синезеленые водоросли. Кроме того, новейшая литература с разнообразными взглядами: E. Zacharias, "Ueber die Cyanophyceen" ("Abhandlungen aus'd. Gebiete der Naturwissenschaften", Гамбург, XVI, 1900); А. В. Macallum, "On the cytology of Non-Nucleated Organisms" ("Transactions of the Canadian Institute", VI, 1899); B. Hegler, "Untersuchungen über die Organisation der Phycochromaceenzelle" (Pringsheim's "Jahrbücher für wiss. Botanik", 1901); J. Massart, "Sur le protoplasme des Schizophytes" ("Acad. de Belgique", LXI, 1901); F. Rosen, "Studien über das natürliche System der Pflanzen" (Cohn's "Beiträge zur Biologie der Pflanzen", VIII, 1901). О фикоциане, пигментах-гидрохромах и об изменениях окраски водорослей в зависимости от глубины обитания см. Г. Надсон, "О фикоциане осциллярий и его отношениях к другим растительным пигментам" ("Ботанические записки", IV, 1892); его же, " Сверлящие водоросли и их значение в природе" ("Ботанические записки", XVIII, 1900).

Г. Надсон.