- Брюхоногие моллюски
-
Брюхоногие 
Садовая улиткаНаучная классификация Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Раздел: Билатеральные Подраздел: Первичноротые Тип: Моллюски Класс: Брюхоногие Латинское название Gastropoda Cuvier, 1797 ITIS 69459 NCBI 6448 Брюхоногие, гастроподы или улитки (лат. Gastropoda, gastro — «живот», poda — «нога») — самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 60000-75000 видов. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины.
Содержание
Обитание
Первично гастроподы — обитатели моря, однако многие из них перешли к жизни в пресной воде и на суше. Небольшое число видов ведёт паразитический образ жизни.
Можно отметить пресноводных улиток, пользующихся большой популярностью среди аквариумистов. Эти улитки не только способны очищать стенки аквариума от разросшихся водорослей, но и являются его украшением, имея красивый экзотический вид.
Торсия
В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.
Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.
Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.
Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения
Анатомическое строение брюхоногихВозникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
Нервная система
Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросано-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.
В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов и они образуют перехлёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия. Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счет деторсии, а у Pulmonata за счет смещения ганглиев вперед. Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.
Выделительная система
У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причем правая больше левой.
Дыхательная система
Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее ее с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъемах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от легкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.
Классификация
Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:
- Opisthobranchia (заднежаберные) — Крылоногие
- Gymnomorpha (безраковинные) —
- Prosobranchia (переднежаберные) — Блюдечки морские, Живородки, Улитки шлемовые, Ушки морские
- Pulmonata (лёгочные) — Виноградная улитка, Катушки, Прудовики, Слизняки, Янтарки
По новой системе (Bouchet & Rocroi, 2005) с учетом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (он заменены на клады) и она теперь такова:
- Clade Patellogastropoda
- Clade Vetigastropoda
- Clade Cocculiniformia
- Clade Neritimorpha (= Neritopsina)
- Clade Cyrtoneritimorpha
- Clade Cycloneritimorpha
- Clade Caenogastropoda
- Architaenioglossa
- Clade Sorbeoconcha
- Clade Hypsogastropoda
- Clade Littorinimorpha
- Clade Neogastropoda
- Clade Ptenoglossa
- Clade Heterobranchia
- «Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
- Opisthobranchia — включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
- Pulmonata
- Basommatophora
- Eupulmonata
См. также
- Живородки
- Виноградная улитка
- Ахатина восточно-африканская
- Мелания песчаная
- Ампуллярия
- Прудовики
- Слизняки
- Испанский лесной слизень
- Конусы
- Рапана
Литература
- Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 7 изд., М., «Высшая школа», 1981.
- Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., М., «Наука», 1964.
- Иванов А. В., Класс брюхоногих моллюсков, в кн.: Руководство по зоологии, т. 2 — Беспозвоночные, М.— Л., 1940.
- Лихарев И. М. и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР, М. — Л., 1952.
- Основы палеонтологии, т.4 — Моллюски брюхоногие, М., 1960.
- Bouchet P. & Rocroi J.-P. (Ed.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology, 47(1-2). ConchBooks: Hackenheim, Germany. ISBN 3-925919-72-4. 397 pp.
- Paul Jeffery. 2001. Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London, 2001.
- Ponder W. & Lindberg D. R. 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119: 83-265.
Ссылки
- Класс Брюхоногие
- Брюхоногие, улитки — Gastropoda
- Биологический словарь. Улитки
- Информация о любительском содержании некоторых представителей класса в домашних условиях
Wikimedia Foundation. 2010.
