Моллюски

(Mollusca)

        (от лат. molluscus — мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и Головоногие моллюски.

         Строение М. характеризуется двусторонней симметрией тела и отсутствием сегментации. Однако у брюхоногих развилась вторичная асимметрия тела, а у панцирных, желобобрюхих и у моноплакофор сохранилась сегментация. Тело М. состоит из головы, туловища, раковины и ноги. На голове расположено ротовое отверстие, а у многих также щупальца и пара глаз; у двустворчатых голова исчезла вследствие их малоподвижности и пассивного способа питания. Туловище, или внутренностный мешок, содержит большинство внутренних органов и образует кожную складку — мантию (См. Мантия), которая на своей наружной поверхности выделяет раковину. У брюхоногих туловище спирально закручено. Между мантией и туловищем находится мантийная полость, в которой лежит мантийный комплекс органов (жабры и органы химических чувства — осфрадии (См. Осфрадий)); в неё открываются особыми отверстиями выделительные и половые органы, а также задняя кишка. У некоторых брюхоногих внутренности смещены в ногу, а внутренностный мешок отсутствует; при этом мантия и раковина (у голожаберных, некоторых лёгочных) более или менее редуцированы. Строение, степень развития и функции ноги у разных М. различны и зависят от образа жизни; у сидячих двустворчатых (Устрицы и др.) и некоторых паразитических брюхоногих нога отсутствует. У плавающих брюхоногих (Киленогие моллюски и Крылоногие моллюски) нога преобразована в 1 или 2 плавника, у головоногих — в воронку (также являющуюся органом движения) и щупальца или в руки, сместившиеся на голову. Раковина у одних (панцирные) образована 8 пластинками, у других (двустворчатые) — 2 боковыми створками, у остальных цельная; состоит из углекислой извести на органической основе и играет защитную и опорную роль (наружный скелет). Кишечный канал имеет передний, средний и задний отделы; у брюхоногих, лопатоногих, головоногих М. он образует характерную петлю, в связи с чем ротовое и анальное отверстия сближены. Передний отдел включает ротовую полость с челюстями, глотку с тёркой (См. Тёрка) и слюнными железами и пищевод; средний — желудок и печень; задний — заднюю кишку. Органы дыхания представлены т. н. первичными жабрами или ктенидиями (См. Ктенидии); у большинства М. их 1 пара, у панцирных и моноплакофор — несколько пар, у большинства водных брюхоногих остаётся лишь 1 левый ктенидий; у двустворчатых 1 пара ктенидиев превращена в 2 пары пластинчатых жабер. У наземных М. вместо жабер имеется воздушное лёгкое — орган, возникший за счёт мантийной полости. Кровеносная система М. незамкнутая или почти замкнутая (у головоногих). Сердце лежит в околосердечной сумке, обычно представляющей собой участок вторичной полости тела (Целома), и часто состоит из желудочка и пары предсердий; у большинства брюхоногих имеется только левое предсердие. У моноплакофор и некоторых головоногих 2 пары предсердий. Выделительные органы часто представлены парой почек; у моноплакофор 5—6 пар почек, а у корабликов (См. Кораблики) (из головоногих М.) 2 пары почек; у большинства брюхоногих только 1 левая почка. Почки сообщаются ресничной воронкой с околосердечной сумкой и открываются наружным отверстием в мантийную полость. Нервная система у моноплакофор, панцирных и желобобрюхих М. состоит из головной дуги и двух пар продольных брюшных и боковых стволов, соединённых поперечными перемычками. У остальных М. нервная система образована парными узлами, связанными продольными и поперечными тяжами. В процессе эволюции М. происходила концентрация и централизация нервной системы, что привело к образованию довольно сложного головного мозга (высшие брюхоногие и головоногие). Органы чувств у большинства М. представлены головными щупальцами, головными глазами и органами равновесия.

         Размножение М. происходит только половым путём. Одни группы М. раздельнополы, другие гермафродитны. У головоногих и большинства брюхоногих оплодотворение внутреннее, у остальных — наружное (в воде). Оплодотворённое яйцо претерпевает спиральное Дробление. У головоногих крупные, богатые желтком яйца проходят неполное поверхностное дробление. Для низших М. характерны планктонные личинки Трохофора и парусник, или Велигер, для более высокоорганизованных — велигер. Наконец, лёгочные брюхоногие и все головоногие развиваются без метаморфоза.

         Большинство М. обитает в морях и океанах, особенно в прибрежной зоне; многие М. живут на суше; сравнительно небольшое число видов — в солоноватых и пресных водах. Среди морских М. большинство ведёт ползающий образ жизни, но имеются и сидящие на дне формы или роющиеся в грунте (большинство двустворчатых). Некоторые брюхоногие, а также часть головоногих (например, Кальмары) — хорошие пловцы. Наземные улитки населяют самые различные биотопы и ландшафты от тундры до тропиков и от низин до верхних поясов в горах. Особенно разнообразны М. в тропических морях.

         Нынеживущих М. 107 тыс. видов; ряд зоологов считает, что их только около 32 тыс. видов. В СССР особенно разнообразны М. в дальневосточных морях, а наземные — в Крыму, на Кавказе, в Карпатах и Средней Азии (много эндемичных видов). В зоогеографическом отношении интересны эндемичные М. озера Байкал и Каспийского моря.

         Предками М. были малочленистые кольчатые черви с несовершенной и преимущественно наружной сегментацией, следы которой сохранились в строении некоторых низших М.

         Ископаемые М. (моноплакофоры, брюхоногие, двустворчатые, головоногие, возможно панцирные) известны с кембрия. Для палеозоя и мезозоя особенно характерны головоногие; расцвет двустворчатых и брюхоногих начался с мезозоя. В связи с тем, что ископаемые М. были широко распространены и их остатки часто встречаются, они имеют большое значение для решения ряда вопросов стратиграфии, палеогеографии и т. д. Большое разнообразие в строении раковины и возможность выяснения последовательности её изменения во времени у разных групп делают М. важнейшим объектом для решения отдельных проблем эволюции животного мира. Условно к М. относят также несколько групп не очень ясного систематического ранга (предположительно, классы), известных только из палеозойских отложений, — Ксеноконхии, Кониконхии, пробивальвии и др.

         Значение. М. — важный компонент в пище многих животных, в том числе промысловых рыб, птиц и млекопитающих. Среди М. есть как полезные, так и вредные для человека виды. К полезным относятся многие съедобные М. (устрицы, гребешки, кальмары, виноградная улитка и др.), а также М., добываемые для получения перламутра, жемчуга или раковин (речные перловицы, жемчужницы, каури и др.). Ежегодно в мире добывают около 7,5 млн. ц различных М. К вредным М. относятся Корабельный червь, повреждающий деревянные морские суда и подводные сооружения, слизни и улитки, вредящие культурным растениям. Некоторые М. — промежуточные хозяева паразитических червей, вызывающих Гельминтозы человека, домашних и промысловых животных. Для борьбы с вредными М. (особенно слизнями) используют специфические ядохимикаты — моллюскоциды.

        

         Лит.: Руководство по зоологии, т. 2, М. — Л., 1940; Жадин В. И., Моллюски пресных и солоноватых вод СССР, М. — Л., 1952; Лихарев И. М. и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР, М. — Л., 1952; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959; Скарлато О. А., Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР, М. — Л., 1960; Основы палеонтологии. Моллюски — брюхоногие, Моллюски — головоногие, [т.] 1—2, М., 1958—62; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Bd 3, Abt. 1—3, Lpz., 1892—1958; Thiele J., Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Tl 1—2, Jena, 1929—35; Treatise on invertebrate paleontology, ed. R. C. Moore, pt 1, Mollusca, v. 1—4, 6, Lawrence, 1957—71.

         И. М. Лихарев.

        

        Моллюски. 1 — Unio pictorum; 2 — Sepia officinalis; 3 — Kondakovia longimana.

        

        Моллюски. 1 — Haliotis tuberculata; 2 — Acmaea cassis; 3 — Rapana thomasiana; 4 — Conus marmoreus; 5 — Calliostoma zizyphinus; 6 — Limax cinereoniger; 7 — Iphigena ventricosa; 8 — Zebrina cylindrica; 9 — Succinea putris; 10 — Helix pomatia; 11 — Crassostrea gigas; 12 — Lymnaea stagnalis; 13 — Planorbarius corneus.

        

        Моллюски. 1 — Yoldia hyperborea; 2 — Octopus vulgaris.

        

        Моллюски. Charonia tritonis.

        

        Моллюски. 1 — Echinomenia corallophila; 2 — Dendronotus arborescens.

        

        Моллюски. Mya arenaria.

        

        Моллюски. Dentalium vulgare.

        

        Моллюски. Carinaria mediterranea.

        

        Моллюски. 1 — Pinctada margaritifera; 2 — Mizuhopecten yessoensis; 3 — Nautilus pompilius.

        

        Моллюски. 1 — Neopilina galathea; 2 — Tonicella granulata; 3 — Viviparus contectus; 4 — Clione limacina; 5 — Hydatina velum.