Хелицеры

Различные формы хелицер: А — двухчлениковые, в форме подклешен (пауки), B — двухчлениковые, в форме клешней (сольпуги), C — трехчлениковые, в форме клешней (сенокосцы).

Хелицеры — ротовые придатки пауков, клещей, сольпуг, скорпионов, мечехвостов и им подобных, по наличию которых эта группа членистоногих получила название хелицеровых. Обычно состоят из двух или трех члеников и имеют вид клешней (дословный перевод «клешне-усы») или подклешен. У пауков на вершине хелицер открываются протоки ядовитых желез.

Разнообразие хелицер

Мечехвост, вид снизу: Ch — хелицеры, PdP — педипальпы, Pd — ходильные ноги.

Ортогнатные хелицеры (Ch) паука Atrax robustus: когти хелицер направлены вперед и вниз параллельно друг другу.

Лабидогнатные хелицеры (Ch) паука Metellina sp.: когти хелицер направлены навстречу друг другу.

Трехчлениковые клешневидные хелицеры, вероятно, представляют собой исходный (плезиоморфный) для хелицеровых вариант строения и характерны для мечехвостов, ракоскорпионов (эвриптерид), скорпионов, клещей и сенокосцев.

Двухчлениковые клешневидные хелицеры характерны для сольпуг и ложноскорпионов.

Двухчлениковые хелицеры в форме подклешен, вероятно, представляют собой наиболее специализированный вариант строения этих придатков. Согласно гипотезе Шульца, их следует рассматривать как синапоморфию группы Tetrapulmonata (четырехлегочные), объединяющей пауков и близкие к ним отряды Amblypygi, Schizomida и Thelyphonida.^[1] Известно два варианта их строения: ортогнатный и лабидогнатный. При ортогнатном подвижные когти хелицер направлены вперед и вниз параллельно друг другу, при лабидогнатном когти направлены с боков к плоскости двусторонней симметрии тела навстречу друг другу. Лабидогнатные хелицеры характерны только для аранеоморфных пауков.

Гомологи хелицер в других группах членистоногих

Согласно широко распространенным представлениям, восходящим к классическим работам Снодграсса, хелицеры считались конечностями первого послеротового сегмента, вошедшего в состав головогруди хелицеровых, гомологичными второй паре антенн ракообразных или не получающим развития зачаточным вторым антеннам неполноусых.^[2] Эта точка зрения основана на том, что хелицеры иннервируются от тритоцеребрума — третьего отдела надглоточного ганглия, так же как антенны II жвалоносных, а остальные конечности хелицеровых получают иннервацию от ганглиев брюшной невной цепочки. Кроме того, в эмбриональном развитии хелицеровых, как утверждали сторонники этой гипотезы о гомологизации хелицер, были найдены два сегмента, предшествующие сегменту хелицер, то есть, столько же, сколько сегментов у жвалоносных перед сегментом антенн II.

Работы конца XX века по изучению паттернов экспрессии Hox-генов в зародышах членистоногих показали, что хелицеры гомологичны первой паре антенн ракообразных и неполноусых, а данные о дополнительном сегменте перед сегментом хелицер, имеющемся у зародыша, не получили подтверждения.^[3] Эта точка зрения в настоящее время считается общепризнанной среди специалистов в области биологии развития членистоногих.^[4] При этом варианте гомологизации конечностей следует признать, что у хелицеровых тритоцеребрум еще не вошел в состав надглоточного ганглия, и хелицеры иннервируются от дейтоцеребрума так же, как антенны I жвалоносных.

Хелицерам хелицеровых возможно гомологичны хелифоры морских пауков.

Примечания

1. ↑ Shultz 1990
2. ↑ Snodgrass 1928, 1938, 1948, см. также Беклемишев 1964, Клюге 2000
3. ↑ Damen et al 1998
4. ↑ Scholtz & Edgecombe 2006

Источники

• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 3-е. М.: Наука. 1964. Т. 1-2.
• Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Изд-во «Лань». 2000. 336 с.
• Shultz, J. W. (1990): Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics 6: 1-38.
• Snodgrass, R. E. Morphology of the insect head and its appendages. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1928. 81(3): 1-158.
• Snodgrass, R. E. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1938. 97 (6): 1-159.
• Snodgrass, R. E. The feeding organs of Arachnida, including mites and ticks. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1948. 110: 1-93.
• Damen, W. G. M., M. Hausdorf, E.-A. Seyfarthdagger, & D. Tautz. A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by the expression pattern of Hox genes in a spider. Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 95, Issue 18, 10665-10670, September 1, 1998 (Интернет-версия)
• Scholtz, G. & G. D. Edgecombe. The evolution of the arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution. 2006. 216: 395-415.