тмРНК

тмРНК сочетает свойства тРНК и мРНК.

тмРНК (tmRNA, 10S RNA)  — «транспортно-матричная» рибонуклеиновая кислота. Часть тмРНК по структуре аналогична транспортной РНК, и после аминоацилирования несёт остаток аланина, другая же кодирует короткий пептид (маркер протеолиза). тмРНК кодируется геном ssrA, который в большинстве случаев кодирует тмРНК, состоящую из одной цепи нуклеотидов; у некоторых альфа- и бета-протеобактерий, цианобактерий и в примитивных митохондриях протист семейства Jakobidae измененный ген ssrA кодирует тмРНК, состоящую из двух отдельных РНК, которые соединены комплементарным спариванием оснований. В цитоплазме тмРНК образует рибонуклеопротеидный комплекс (tmRNP) с маленьким белком В (Small Protein B, SmpB), фактором элонгации Tu (EF-Tu) и рибосомным белком S1.

Функции тмРНК

Стадии транс-трансляции от A до F. Рибосома с сайтами связывания тРНК (E, P и A) застряла возле 3' конца разорванной мРНК. тмРНК связывается с А-сайтом, позволяя рибосоме сменить матрицу для трансляции с поврежденной мРНК на тмРНК (первый считываемый в тмРНК кодон - GCA, показан синим). После этого трансляция продолжается. При достижении стоп-кодона в тмРНК (красный UAA), гибридный белок с меткой для протеолиза (зелёные шарики) освободжается.

Трансляция неполных, не содержащих стоп-кодонов мРНК приводит к тому, что рибосома задерживается на таких РНК, так как невозможна нормальная терминация трансляции и диссоциация рибосомных субъединиц. Также задержка рибосомы происходит на участках РНК, содержащих несколько идущих подряд «редких» кодонов.

В таких случаях тмРНК участвует в терминации трансляции по механизму, называемому транс-трансляцией:

1. тРНК-подобная часть тмРНК попадает в А-сайт рибосомы;
2. происходит транспептидация, перенос недосинтезированного пептида на аланин в составе тмРНК;
3. далее на матрице тмРНК синтезируется метка из 11 аминокислот - (A)ANDENYALAA (включая уже присоединенный аланин); считывание кодонов при этом происходит с MLR-региона (messenger RNA-like region) тмРНК;
4. на стоп-кодоне тмРНК происходит терминация трансляции, а помеченный белок подвергается протеолизу ^[1]. Не до конца транслированный фрагмент мРНК при этом расщепляется нуклеазами.

Детальный механизм транс-трансляции в настоящее время исследуется.

Литература

1. ↑ Gur E, Sauer RT (October 2008). «Evolution of the ssrA degradation tag in Mycoplasma: specificity switch to a different protease». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (42): 16113–8. DOI:10.1073/pnas.0808802105. PMID 18852454. Проверено 2010-07-14.

Ссылки

• tmRDB: A database of tmRNA sequences
• The tmRNA website
• Rfam entry for tmRNA
• Roche, ED; Sauer RT (1999). «SsrA-mediated peptide tagging caused by rare codons and tRNA scarcity.». EMBO J. 18(16): 4579-89. PMID 10449423.

Для улучшения этой статьи желательно?: Добавить иллюстрации.