РНК

РНК
Пре-мРНК со стеблем-петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы — красным

Рибонуклеи́новые кисло́ты (РНК) — нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты, рибоза (в отличие от ДНК, содержащей дезоксирибозу) и азотистые основания — аденин, цитозин, гуанин и урацил (в отличие от ДНК, содержащей вместо урацила тимин). Эти молекулы содержатся в клетках всех живых организмов, а также в некоторых вирусах.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами — РНК-полимеразами. Затем матричные РНК (мРНК), принимают участие в процессе, называемом трансляцией. Трансляция — это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

Для одноцепочечных РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а рибосомные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.

Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так малые ядерные РНК принимают участие в сплайсинге эукариотических матричных РНК и т. д.

Помимо того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (напр., теломеразы) у некоторых РНК обнаружена собственная энзиматическая активность, например способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами.

Геномы некоторых вирусов состоят из РНК, то есть у них она выполняет роль, которую у высших организмов выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК — первая молекула, которая была способна к самовоспроизведению в добиологических системах.

Содержание

История изучения

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским учёным Иоганном Фридрихом Мишером, который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре (лат. nucleus)[1]. Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты. Значение РНК в синтезе белков было предположено в 1939 году в работе Торбьёрна Оскара Касперссона, Жана Брачета и Джека Шульца [2]. Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК, кодирующую гемоглобин кролика и показал, что при её введении в ооциты образуется тот же самый белок[3]. В Советском Союзе в 1956-57 годах проводились работы (А. Белозёрский, А. Спирин, Э. Волкин, Ф. Астрахан) по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляет рибосомальная РНК. [4] Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине в 1959 году за открытие механизма синтеза РНК[5]. Последовательность 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холея, за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине [6]. В 1967 Карл Вёзе предположил, что РНК обладают каталитическими свойствами Он выдвинул так называемую Гипотезу РНК-мира, в котором РНК прото-организмов служила и в качестве молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется ДНК) и молекулы, которая катализировала метаболические реакции (сейчас это делают ферменты)[7]. В 1976 Уолтер Фаэрс и его группа в Гентском Университете (Голландия) определили первую последовательность генома РНК-содержащего вируса, бактериофага MS2[8]. В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению выражения аналогичных генов растения[9]. Приблизительно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микро-РНК, играют регуляторную роль в онтогенезе нематод C.elegans [10].

Химический состав и модификации мономеров

Химическое строение полинуклеотида РНК

Нуклеотиды РНК состоят из сахара — рибозы, к которой в положении 1' присоединено одно из оснований: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа соединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3' атомом углерода одной рибозы и в 5' положении другой. Фосфатные группы при физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК — полианион. РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C)), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров[11]. Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеозидов, из которых 2'-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин — наиболее часто встречающееся модифицированное основание [12]. У псевдоуридина (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C — N, а C — C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК[13]. Другое заслуживающее внимания модифицированное основание — гипоксантин, деаминированный гуанин, нуклеозид которого носит название инозина. Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода. Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК многие пост-транскрипционные модификации находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующим в образования пептидной связи[14].

Структура

Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом [15]. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырёх нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин — гуанин[16].

Разные формы нуклеиновых кислот. На рисунке (слева направо) представлены A (типична для РНК), B (ДНК) и Z (редкая форма ДНК)

Важная структурная особенность РНК, отличающая её от ДНК — наличие гидроксильной группы в 2' положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, наиболее часто наблюдаемой у ДНК[17]. У А-формы глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка[18]. Второе последствие наличия 2' гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять [19].

Вторичная структура РНК-компонента теломеразы простейших

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Основа этой структуры образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры — стебель-петли, петли и псевдоузлы[20]. Предсказание вторичной структуры РНК — гораздо более сложная задача, чем предсказание вторичной структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold [21].

Примером зависимости функции молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (стресса[22].

Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоцииируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами.

Сравнение с ДНК

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

  1. ДНК содержит сахар дезоксирибозу, РНК — рибозу, которая содержит одну дополнительную, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильную группу. Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.
  2. Нуклеотид, комплементарный аденину, в РНК не тимин, как в ДНК, а урацил — неметилированная форма тимина.
  3. ДНК существует в форме двойной спирали, состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, гораздо короче и преимущественно одноцепочечные.

Структурный анализ биологически активных молекул РНК, включая тРНК, рРНК, мяРНК и другие молекулы, которые не кодируют белков показал, что они состоят не из одной длинной спирали, а из многочисленных коротких спиралей, расположенных близко друг к другу и образующих нечто, похожее на третичную структуру белка. В результате этого РНК может катализировать химические реакции, например, пептидил-трансферазный центр рибосомы, участвующий в образовании пептидной связи белков, полностью состоит из РНК [23] [24].

Синтез

Основные статьи: Транскрипция (биология), Редактирование РНК, Сплайсинг

Синтез РНК в живой клетке проводится ферментом — РНК-полимеразой. У эукариот разные типы РНК синтезируются разными, специализированными РНК-полимеразами. В целом матрицей синтеза РНК может выступать как ДНК, так и другая молекула РНК. Например, полиовирусы используют РНК-зависимую РНК-полимеразу для репликации генетического материала, состоящего из РНК[25]. Но РНК-зависимый синтез РНК, который раньше считался характерным только для вирусов, происходит и в клеточных организмах, в процессе так называемой РНК-интерференции[26].

Как в случае ДНК-зависимой РНК-полимеразы, так и в случае РНК-зависимой РНК-полимеразы фермент присоединяется к промоторной последовательности. Вторичная структура молекулы матрицы расплетается с помощью хеликазной активности полимеразы, которая при движении субстрата в направлении от 5' к 3' концу молекулы синтезирует РНК в 3' --> 5' направлении. Терминатор транскрипции в молекуле субстрата определяет окончание синтеза. Многие молекулы РНК синтезируются в качестве молекул-предшественников, которые подвергаются «редактированию» — удалению ненужных частей с помощью РНК-белковых комплексов[27].

Например, у кишечной палочки гены рРНК расположены в составе одного оперона (в rrnB порядок расположения такой: 16S — tRNAGlu 2 — 23S —5S) считываются в виде одной длинной молекулы, которая затем подвергается расщеплению в нескольких участках с образованием сначала пре-рРНК, а затем зрелых молекул рРНК[28]. Процесс изменения нуклеотидной последовательности РНК после синтеза носит название процессинга или редактирования РНК.

После завершения транскрипции РНК часто подвергается модификациям (см. выше), которые зависят от функции, выполняемой данной молекулой. У эукариот процесс «созревания» РНК, то есть её подготовки к синтезу белка, часто включает сплайсинг: удаление не кодирующих белок последовательностей (интронов) с помощью рибонуклеопротеида сплайсосомы. Затем к 5' концу молекулы пре-мРНК эукариот добавляется особый модифицированный нуклеотид (кэп), а к 3' концу несколько аденинов, так назваемый «полиА-хвост»[27].

Структура молоточкового (hammerhead) рибозима, который расщепляет РНК

.

Типы РНК

Матричная (информационная) РНК — РНК, которая служит посредником при передаче информации, закодированной в ДНК к рибосомам, молекулярным машинам, синтезирующим белки живого организма. Кодирующая последовательность мРНК определяет последовательность аминокислот полипептидной цепи белка [29]. Однако подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибироваться с отдельных генов (например, рибосомальные РНК) или быть производными интронов [30]. Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК — это транспортные РНК (тРНК) и рРНК, которые участвуют в процессе трансляции [31]. Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Существуют также молекулы некодирующих РНК, способные катализировать химические реакции, такие как разрезание и лигирование молекул РНК[32]. По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции — энзимами (ферментами), каталитические молекулы РНК называются рибозимами.

Участвующие в трансляции

Основные статьи: мРНК, тРНК, рРНК, тмРНК
Роль разных типов РНК в синтезе белка (по Уотсону)

Информация о последовательности аминокислот белка содержится в мРНК. Три последовательных нуклеотида (кодон) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскирибированный предшественник мРНК или пре-мРНК процессируется с образованием зрелой мРНК. Процессинг включает удаление некодирующих белок последовательностей (интронов). После этого мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.

В безъядерных клетках (бактерии и археи) рибосомы могут присоединяться к мРНК сразу после транскрипции участка РНК. И у эукариот, и у прокариот цикл жизни мРНК завершается её контролируемым разрушением ферментами рибонуклеазами [29].

Транспортные (тРНК) — малые, состоящие из приблизительно 80 нуклеотидов, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты в место синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодонам мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединённой к тРНК [30].

Рибосомальные РНК (рРНК) — каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три из четырёх типов рРНК синтезируются в ядрышке. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеин, называемый рибосомой[29]. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80 % РНК, обнаруживаемой в цитоплазме эукариотической клетки [33].

Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах. При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию [34].

Участвующие в регуляции генов

Основная статья: РНК-интерференция

В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень выражения гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградируется.[35]. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов. [36]. Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК[37]. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам[38]. У животных найдены так называемыме РНК, взаимодействующие с Piwi (piRNA, 29-30 нуклеотидов), действующие в половых клетках против транспозиции и играющие роль в образовании гамет[39][40]. Кроме того, piRNA могут эпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов[41].

Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют выражение генов, но некоторые активируют экспрессию[42]. Действуют антисмысловые РНК, присоединяясь к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые деградируются ферментами.[43]. У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК. Эти молекулы также регулируют выражение генов,[44]. В качетве примера можно привести Xist, присоединяющуюся и инактивирующую одну из двух Х-хромосом у самок млекопитающих.[45].

Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5' и 3' нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например, ферритин или малые молекулы, например, биотин.[46].

В процессинге РНК

Основные статьи: Биосинтез белка, Сплайсосома, малые ядерные РНК

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-мРНК сплайсосомами, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК)[31]. Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание.[47]. Синтезированая в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышко и тельцах Кахаля [30]. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связываются с РНК-мишенью путём образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК[48][49] Гидовые РНК осуществляют процесс редактирования РНК в кинетопласте - особом участке митохондрии протистов-кинетопластид (например, трипаносом).

Геномы, состоящие из РНК

Жизненный цикл вируса с РНК геномом на примере полиовируса

Как и ДНК, РНК может хранить информацию о биологических процессах. РНК может использоваться в качестве генома вирусов и вирусоподобных частиц. РНК-геномы можно разделить на те, которые не имеют промежуточной стадии ДНК и которые для размножения копируются в ДНК-копию и обратно (ретровирусы).

РНК-содержащие вирусы

Основная статья: Вирусы

Многие вирусы, например, вирус гриппа, на всех стадиях содержат геном, состоящий исключительно из РНК. РНК содержится внутри обычно белковой оболочки и реплицируется с помощью закодированных в ней РНК-зависимых РНК-полимераз. Вирусные геномы, состоящие из РНК разделяются на

  • содержащие «плюс-цепь РНК», которая используется в качестве и мРНК и генома;
  • «минус-цепь РНК», которая служит только геномом, а в качестве мРНК используется комплементарная ей молекула;
  • двухцепоченые вирусы.

Вироиды — другая группа патогенов, содержащих РНК-геном и не содержащих белок. Они реплицируются РНК-полимеразами организма хозяина[50].

Ретровирусы и ретротранспозоны

У других вирусов РНК-геном есть в течение только одной из фаз жизненного цикла. Вирионы так называемых ретровирусов содержат молекулы РНК, которые при попадании в клетки хозяина служат матрицей для синтеза ДНК-копии. В свою очередь, с матрицы ДНК считывается РНК-геном. Кроме вирусов обратную транскрипции применяют и класс мобильных элементов генома — ретротранспозоны [51]

Гипотеза РНК-мира

Основная статья: Гипотеза РНК-мира

Способность молекул РНК одновременно служить как в качестве носителя информации, так и в качестве катализатора химических реакций, позволила выдвинуть гипотезу о том, что РНК была первым сложным полимером, появившимся в процессе добиологической эволюции. Эта гипотеза названа «гипотеза РНК-мира» [52][53]. Согласно ей, РНК на первых этапах эволюции автокатализировала синтез других молекул РНК. На втором этапе эволюции синтезированные молекулы ДНК, как более стабильные, стали хранилищем генетической информации. Синтез белка на матрице РНК и с помощью пра-рибосом, полностью состоящих из РНК, расширил свойства добиологических систем, постепенно белок заменил РНК в структурных аспектах. Из этой гипотезы делается вывод, что многие РНК, принимающие участие в синтезе белка в современных клетках, в особенности рРНК и тРНК — это реликты РНК-мира.

См. также

Примечания

  1. Dahm R (2005). "Friedrich Miescher and the discovery of DNA". Developmental Biology 278 (2): 274–88. PMID 15680349.
  2. Protein Synthesis and Ribosome Structure. — Wiley-VCH. — С. 3. — ISBN 3527306382
  3. Carlier M L'ADN, cette "simple" molécule. Esprit libre (June 2003).
  4. Биоорганическая химия. — Москва, Высшая школа. — С. 10.
  5. Ochoa S Enzymatic synthesis of ribonucleic acid. Nobel Lecture (1959).
  6. Holley RW et al (1965). "Structure of a ribonucleic acid". Science 147 (1664): 1462–65. DOI:10.1126/science.147.3664.1462.
  7. Szathmáry E (1999). "The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world". Trends Genet. 15 (6): 223–9. DOI:10.1016/S0168-9525(99)01730-8.
  8. Fiers W et al (1976). "Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene". Nature 260: 500–7. PMID 1264203.
  9. Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R (1990). "Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans.". Plant Cell 2 (4): 279–89. PMID 12354959.
  10. Ruvkun G (2001). "Glimpses of a tiny RNA world". Science 294 (5543): 797–99. DOI:10.1126/science.1066315.
  11. Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting. — Cambridge University Press. — С. 14. — ISBN 0521478960
  12. Kiss T (2001). "Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs". The EMBO Journal 20: 3617–22. DOI:10.1093/emboj/20.14.3617.
  13. Yu Q, Morrow CD (2001). "Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity". J Virol. 75 (10): 4902–6. DOI:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001.
  14. King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (2002). "Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center". Molecular Cell 11 (2): 425–35. DOI:10.1016/S1097-2765(03)00040-6.
  15. RNA biochemistry and biotechnology. — Springer. — С. 73–87. — ISBN 0792358627
  16. Lee JC, Gutell RR (2004). "Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs". J. Mol. Biol. 344 (5): 1225–49. DOI:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.
  17. Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (1992). "The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution". Biochemistry 1993 (32): 4207–15. PMID 7682844.
  18. Hermann T, Patel DJ (2000). "RNA bulges as architectural and recognition motifs". Structure 8 (3): R47–R54. DOI:10.1016/S0969-2126(00)00110-6.
  19. Mikkola S, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strömberg R, Lönnberg H (1999). "The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group". Perkin transactions 2: 1619–26. DOI:10.1039/a903691a.
  20. Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M, Turner DH (2004). "Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101 (19): 7287–92. DOI:10.1073/pnas.0401799101.
  21. [1]
  22. Spriggs KA, Stoneley M, Bushell M, Willis AE. (2008). "Re-programming of translation following cell stress allows IRES-mediated translation to predominate". Biol Cell. 100 (1): 27-38.
  23. Higgs PG (2000). "RNA secondary structure: physical and computational aspects". Quarterly Reviews of Biophysics 33: 199–253. DOI:10.1017/S0033583500003620.
  24. Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000). "The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis". Science 289 (5481): 920–30. DOI:10.1126/science.289.5481.920.
  25. Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997). "Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus". Structure 5 (8): 1109-22. DOI:10.1016/S0969-2126(97)00261-X.
  26. Ahlquist P (2002). "RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing". Science 296 (5571): 1270–73. DOI:10.1126/science.1069132.
  27. 1 2 Bruce Alberts Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. — New York and London: Garland Science. — С. 302-303. — ISBN ISBN 0-8153-3218-1
  28. Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E.coli. — 1993. — С. 119-129.
  29. 1 2 3 The Cell: A Molecular Approach. — 3rd edition. — Sinauer. — С. 261–76, 297, 339–44. — ISBN 0-87893-214-3
  30. 1 2 3 Mining the transcriptome – methods and applications. — ISBN 91-7178-436-5
  31. 1 2 Biochemistry. — 5th edition. — WH Freeman and Company, 2002. — С. 118–19, 781–808. — ISBN 0-7167-4684-0
  32. Rossi JJ (2004). "Ribozyme diagnostics comes of age". Chemistry & Biology 11 (7): 894–95. DOI:10.1016/j.chembiol.2004.07.002.
  33. Kampers T, Friedhoff P, Biernat J, Mandelkow E-M, Mandelkow E (1996). "RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments". FEBS Letters 399: 98–100, 344–49. PMID 8985176.
  34. Gueneau de Novoa P, Williams KP (2004). "The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts". Nucleic Acids Res. 32 (Database issue): D104-8. DOI:10.1093/nar/gkh102. PMID 14681369.
  35. Matzke MA, Matzke AJM (2004). "Planting the seeds of a new paradigm". PLoS Biology 2 (5): e133. DOI:10.1371/journal.pbio.0020133. PMID 15138502.
  36. Check E (2007). "RNA interference: hitting the on switch". Nature 448 (7156): 855–58. DOI:10.1038/448855a. PMID 17713502.
  37. Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, Lepers C, Gasciolli V, Mallory AC, Hilbert J, Bartel DP, Crété P (2004). "Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs". Molecular Cell 16 (1): 69–79. DOI:10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823.
  38. Doran G (2007). "RNAi – Is one suffix sufficient?". Journal of RNAi and Gene Silencing 3 (1): 217–19.
  39. name=fruitfly_piRNA>Horwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). "The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC". Current Biology 17: 1265–72. DOI:10.1016/j.cub.2007.06.030. PMID 17604629.
  40. Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (2006). "A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins". Nature 442: 199–202. DOI:10.1038/nature04917. PMID 16751776.
  41. Brennecke J, Malone CD, Aravin AA, Sachidanandam R, Stark A, Hannon GJ (November 2008). "An epigenetic role for maternally inherited piRNAs in transposon silencing". Science (journal) 322 (5906): 1387–92. DOI:10.1126/science.1165171. PMID 19039138.
  42. Wagner EG, Altuvia S, Romby P (2002). "Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements". Adv Genet. 46: 361–98. PMID 11931231.
  43. Developmental Biology. — 7th ed. — Sinauer, 2003. — С. 101–3. — ISBN 0878932585
  44. Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N (2005). "Non-coding RNAs: hope or hype?". Trends Genet. 21 (5): 289-97. DOI:10.1016/j.tig.2005.03.007. PMID 15851066.
  45. Heard E, Mongelard F, Arnaud D, Chureau C, Vourc'h C, Avner P (1999). "Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96 (12): 6841–46. DOI:10.1073/pnas.96.12.6841. PMID 10359800.
  46. Batey RT (2006). "Structures of regulatory elements in mRNAs". Curr. Opin. Struct. Biol. 16 (3): 299–306. DOI:10.1016/j.sbi.2006.05.001. PMID 16707260.
  47. Steitz TA, Steitz JA (1993). "A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90 (14): 6498-502. DOI:10.1073/pnas.90.14.6498. PMID 8341661.
  48. Covello PS, Gray MW (1989). "RNA editing in plant mitochondria". Nature 341: 662–66. DOI:10.1038/341662a0. PMID 2552326.
  49. Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (2003). "RNA-modifying machines in archaea". Molecular Microbiology 48 (3): 617–29. DOI:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID 12694609.
  50. Daròs JA, Elena SF, Flores R (2006). "Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth". EMBO Rep. 7 (6): 593-8. DOI:10.1038/sj.embor.7400706. PMID 16741503.
  51. Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004). "Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes". Genetics 166 (3): D339. DOI:10.1534/genetics.166.3.1437. PMID 15082561.
  52. Gilbert, Walter (Feb 1986). "The RNA World". Nature 319: 618. DOI:10.1038/319618a0.
  53. Carl Woese The Genetic Code. — Harper & Row, 1968. — ISBN 978-0060471767

Рекомендуемая литература

Внешние ссылки


Wikimedia Foundation. 2010.

См. также в других словарях:

  • РНК — [эрэнка/], неизм.; ж. [прописными буквами] Буквенное сокращение: рибонуклеиновая кислота. * * * РНК то же, что рибонуклеиновые кислоты. * * * РНК РНК, то же, что рибонуклеиновые кислоты (см. РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ) …   Энциклопедический словарь

  • РНК — 1 абревіатура рибонуклеїнова кислота незмінювана словникова одиниця РНК 2 абревіатура Рада Народних Комісарів 1917 1946 рр. незмінювана словникова одиниця іст …   Орфографічний словник української мови

  • РНК — РНК, то же, что рибонуклеиновые кислоты …   Современная энциклопедия

  • РНК — то же, что рибонуклеиновые кислоты …   Большой Энциклопедический словарь

  • РНК — РНК, см. РИБОНУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • РНК — [эрэнк а], нескл., жен. (сокр.: рибонуклеиновая кислота) …   Русский орфографический словарь

  • РНК — Термин РНК Термин на английском RNA Синонимы рибонуклеиновая кислота, ribonucleic acid Аббревиатуры Связанные термины доставка генов, белки, биологические нанообъекты, биомиметика, генная инженерия, геном, ДНК, ДНК микрочип, клетка, нанолекарство …   Энциклопедический словарь нанотехнологий

  • РНК — ribonucleic acid, RNA рибонуклеиновая кислота, РНК. Hуклеиновая кислота, состоящая из рибонуклеотидов, участвует в процессах реализации генетической информации; у некоторых вирусов в виде одно или двухцепочечных молекул может быть основным… …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

  • РНК — (рибонуклеиновая кислота) высокомолекулярные органические соединения, тип нуклеиновых кислот. РНК образованы нуклеотидами (см. Нуклеотиды), в которые входит аденин, гуанин, цитозин, урацил и сахар рибоза (в ДНК вместо урацила тимин, а вместо… …   Концепции современного естествознания. Словарь основных терминов

  • РНК — рибонуклеиновая кислота одна из нуклеиновых частот; биополимер, состоящий из нуклеотидов, содержащих азотистые основания (аденин,… …   Начала современного естествознания

Книги

  • Редактирование РНК, Джесси Рассел. High Quality Content by WIKIPEDIA articles!Редактирование РНК (англ. RNA editing) — молекулярно-биологический процесс, в ходе которого информация, содержащаяся в молекуле РНК изменяется путём… Подробнее  Купить за 1125 руб
  • Редактирование РНК, . High Quality Content by WIKIPEDIA articles!Редактирование РНК (англ. RNA editing) — молекулярно-биологический процесс, в ходе которого информация, содержащаяся в молекуле РНК изменяется путём… Подробнее  Купить за 1125 руб
  • РНК-интерференция, Jesse Russell. Внимание! Книга представляет собой набор материалов из Википедии и/или других online-источников. High Quality Content by WIKIPEDIA articles! РНК-интерференция (англ. RNA interference, RNAi)… Подробнее  Купить за 998 руб
Другие книги по запросу «РНК» >>