Осморецептор

Осморецептор — рецептор, воспринимающий изменения осмотической концентрации окружающей жидкости. У позвоночных животных осморецепторы, как правило, являются интерорецепторами, у насекомых они могут находиться на ротовых конечностях и выполнять функции рецепторов «водного вкуса» ^[1].

Биологическая роль

Осмотическая концентрация внутренней среды у млекопитающих поддерживается на строго постоянном уровне. Ее величина определяется, главным образом, соотношением приема и потерь воды и NaCl, который определяет осмолярность на 80 %. Как прием, так и потери этих веществ могут изменяться в очень широких пределах. Соответственно, система осморегуляции должна постоянно получать информацию о величине осмолярности внутренней среды, а также о всасывании воды и осмотически активных веществ из желудочно-кишечного тракта. Эту информацию предоставляют осморецепторы. Поскольку основным эффектором осморегулирующей системы является почка, то с осморецепторов начинаются рефлексы, регулирующие работу почки (главным образом, путем выделения антидиуретического гормона), а также рефлексы питьевого поведения. Выведение натрия почкой, возможно, так же регулируется рефлексами осморецепторов, хотя механизмы этой реакции до сих пор малоизучены^[2][3], да и тип рецепторов является предметом активной полемики^[4][5].

Локализация

В 1946 году английский исследователь Е.Верней обнаружил ^[6], что введение в сонную артерию гиперосмотических растворов почти любой химической природы вызывает секрецию неизвестного на тот момент гормона, тормозящего выведение воды почкой. Дальнейшие исследования позволили локализовать центр и рецепторы данной реакции в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Длительное время считалось, что осморецепторы находятся именно и только в этой области, получившей название «зона Вернея». Позже, работами группы Я. Д. Финкинштейна и Л. К. Великановой было установлено, что локальные сдвиги осмолярности в бассейне воротной вены приводят к изменениям секреции вазопрессина ^[7] . Это наблюдение вело к предположению о существовании осморецепторов в гепато-портальной зоне. Позже сходный результат был получен A. Baertschi ,^[8]. Существование осморецепторов печени было подтверждено так же электрофизиологически, методом вызванных потенциалов ^[9]. По-видимому, рецепторы бассейна воротной вены обеспечивают информацию о составе всасывающейся в кишечнике жидкости и позволяют отреагировать на нее до возникновения сдвигов осмолярности в системном кровотоке. В настоящее время рецепторы зоны Вернея принято называть «центральными» осморецепторами, тогда как остальные — «периферическими».

Предположительные механизмы рецепции

У млекопитающих относительно изучены в настоящее время центральные осморецепторы. Морфологический субстрат периферических пока не найден. Соответственно, обсуждаемые ниже данные относятся к центральным рецепторам млекопитающих и к рецепторам беспозвоночных.

Общепринята гипотеза о работе осморецепторов по принципу осмометра: понижение осмолярности окружающей среды ведет к набуханию рецепторной клетки, повышение — к сморщиванию. В крупноклеточных нейронах супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса повышение осмолярности окружающей жидкости вызывает деполяризацию и возбуждение, понижение — гиперполяризацию и торможение. Результаты экспериментов методом patch-clamp дают основание предполагать, что эта реакция на сморщивание клетки опосредована механочувствительными катионными каналами ^[10] Альтернативно, роль первичных осмосенсоров могут выполнять глиальные клетки, в которых имеются белки водных каналов AQP4, что обеспечивает достаточно быстрое набухание или сморщивание в ответ на изменения смолярности.^[11] У плодовой мушки Drosophila melanogaster обнаружены вкусовые рецепторы на ротовых конечностях, отвечающие за «водный вкус». За их работу отвечают натриевые ионные каналы из семейства дегенеринов, чувствительные к гипоосмотическим растворам ^[1]. Сходные каналы у С.elegans включены в механочувствительность ^[12]. Возможно, осморецепторы, отвечающие за восприятие «водного вкуса», есть и у млекопитающих. Следует отметить, что механочувствительные ионные каналы, отвечающие на набухание или сморщивание клетки — это довольно большая и разнообразная, далеко не полностью изученная группа белков, важных прежде всего для регуляции объема клетки ^[13]. Соответственно, любой из этих каналов в настоящее время может рассматриваться как потенциальный кандидат на участие в нейрональной осморецепции.

Ссылки

1. ↑ ^{1 2} Peter Cameron, Makoto Hiroi, John Ngai, Kristin Scott. The molecular basis for water taste in Drosophila. Nature, 2010, 465, 91-95
2. ↑ Нестеров В.В., Финкинштейн Я.Д. Роль вазопрессина и альдостерона в механизме осморегулирующей реакции. Патол.Физиол.Эксп.Тер. 1995 (3):44-6.
3. ↑ Lichardus B, Földes O, Styk J, Zemánková A, Kovács L. On the role of digoxin-like substances, ANP, and AVP in natriuresis induced by hypertonic saline infusion in dogs. Lichardus B, Földes O, Styk J, Zemánková A, Kovács L.
4. ↑ Morita H, Ishiki K, Hosomi H. Effects of hepatic NaCl receptor stimulation on renal nerve activity in conscious rabbits. Neurosci Lett. 1991 Feb 11;123(1):1-3
5. ↑ Andersen LJ, Jensen TU, Bestle MH, Bie P.Gastrointestinal osmoreceptors and renal sodium excretion in humans. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2000 Feb;278(2):R287-94
6. ↑ Verney EB. Absorption and excretion of water; the antidiuretic hormone. Lancet. 1946 Nov 30;2(6431):739; 781.
7. ↑ Л.К. Великанова, Я.Д. Финкинштейн. Осморецепторы печени. Физиол. Ж. СССР им. Сеченова 1959 Dec;45:1472-6.
8. ↑ Baertschi AJ, Vallet PG. Osmosensitivity of the hepatic portal vein area and vasopressin release in rats. J Physiol. 1981 Jun;315:217-30.
9. ↑ Е.М. Тырышкина, Я.Д. Финкинштейн. Осмо-, ионо- и волюморецепторы печени. Физиол. Ж. СССР им. Сеченова, 1977 Sep;63(9):1334-41
10. ↑ Osmoreceptors, osmoreception, and osmoregulation. Bourque C.W., Oliet S.H., Richard D. Front. Neuroendocrinol., 1994, 15(3): 231—274.
11. ↑ Timothy Wells. Vesicular osmometers, vasopression secretion and aquaporin-4: A new mechanism for osmoreception? Molecular and Cellular Endocrinology 136 (1998) 103—107
12. ↑ Stephan Kellenberger and Laurent Schild. Epithelial Sodium Channel/Degenerin Family of Ion Channels: A Variety of Functions for a Shared Structure. Physiological Reviews, Vol. 82, No. 3, July 2002, pp. 735—767
13. ↑ Henry Sackin. Mechanosensitive Channels. Annu. Rev. Physiol. 1995. 57:333-53