Drosophila melanogaster

? Чернобрюхая дрозофила
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Насекомые Отряд: Двукрылые Семейство: Плодовые мушки Род: Дрозофилы Вид: Drosophila melanogaster
Латинское название
Drosophila melanogaster Meigen, 1830
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 146290 NCBI 7227

Drosophila melanogaster (чернобрюхая дрозофила) — двукрылое насекомое, вид плодовой мухи из рода дрозофил, наиболее часто использующийся в генетических экспериментах (во второй половине ХХ века дрозофила стала одним из основных модельных организмов также для биологии развития). В современной биологической литературе часто упоминается как просто «дрозофила» или «плодовая мушка». Насекомое причислили к роду Drosophila морфологически, тогда как современные генетические исследования относят её к роду Sophophora.^[1]

Описание внешности

Самка (слева) и самец D. melanogaster

Дрозофилы имеют красные глаза и жёлто-коричневую окраску с поперечными черными кольцами поперёк живота. Ярко выражен половой диморфизм: самки в длину около 2,5 мм, самцы же заметно меньше и задняя часть их тела темнее. Для новичка, пытающегося найти разницу между полами с применением микроскопа, возможно, наиболее отличительной отметкой является группа остроконечных волос, окружающих анус и гениталии самца.

Жизненный цикл

Яйцо D. melanogaster

Личинка D. melanogaster

Жизненный цикл дрозофилы при 25 °C — 10 дней, при 18 °C — примерно в два раза больше. Самки откладывают в загнивающий фрукт или другой органический материал около 400 яиц (эмбрионов), каждое из которых порядка 0,5 мм в длину^{[источник не указан 123 дня]}. Яйца раскрываются через 24 часа. Вылупившиеся личинки растут на протяжении 5 дней, дважды линяя за это время: через 24 и 48 часов после рождения. В течение этого времени они питаются микроорганизмами, разлагающими фрукт, а также и самим сахаром из фрукта. Наконец, личинки закупориваются в пупарий и претерпевают пятидневную стадию метаморфоза, в результате которого возникают взрослые особи.

Первое спаривание у самки происходит не ранее чем через 12 часов после появления из кокона. Самки сохраняют сперму от самцов, с которыми они спариваются, для позднего использования. Именно по этой причине генетики должны отобрать муху женского пола до её первого спаривания (то есть девственную самку) и убедиться, что она спаривается только с конкретным самцом, выбранным для эксперимента. Оплодотворённая самка может быть «возвращена в девственницы» путём длительной инкубации при температуре 10 °C, что убивает сперму, согласно «красной книге» Майкла Эшбёрнера (Michael Ashburner).

Геном дрозофилы

Геном дрозофилы меланогастер содержит 4 пары хромосом: X/Y пара и три аутосомы, маркируемых как 2, 3 и 4. Четвёртая хромосома точковидная и в ряде исследований её не принимают во внимание; X (или первая), 2 и 3-я хромосомы — метацентрические. Геном состоит из порядка 132 миллионов оснований и приблизительно 13 767 генов. В настоящее время геном секвенирован и аннотирован.

Кариотип: 8 хромосом (2n)^[2]

Геном: 0,18 (0,12-0,21) пг (C value)^[3]

Сходство с человеком

Около 61 % известных человеческих заболеваний имеют узнаваемое соответствие в генетическом коде плодовой мушки, 50 % белковых последовательностей имеют аналоги у млекопитающих. Дрозофилы используются в генетическом моделировании некоторых человеческих заболеваний, включая болезни Паркинсона, Хантингтона и Альцгеймера. Мушка также часто используется для изучения механизмов, лежащих в основе иммунитета, диабета, рака и наркотической зависимости.

Развитие и эмбриогенез

Подробное рассмотрение темы: Эмбриогенез дрозофилы

Определение пола Drosophila melanogaster

Дрозофилы раздельнополы (2 пола). Развит половой диморфизм (самцы мельче самок).

Хромосомное определение пола

Дрозофилам свойственно XY-определение пола. Важным отличием механизма определения пола дрозофил от человека является то, что на пол влияет не наличие Y-хромосомы, а отношение числа Х-хромосом к числу аутосом. В дальнейшем, имеется в виду гаплоидный набор аутосом (n=4). При отношении равном 1, особь развивается в самку, равном 1/2 — в самца. При нарушениях образуются бесплодные особи: так называемые, интерсексы (если отношение X-хромосом к аутосомам промежуточное между единицей и 1/2), суперсамцы (отношение меньше 1/2) и суперсамки (отношение больше 1). Наличие Y-хромосомы никак не влияет на пол, но самцы без нее стерильны, так как в ней находятся гены, ответственные за сперматогенез.

Число X-хромосом.	Число аутосом в гаплоидном наборе.	Отношение числа X-хромосом к числу аутосом.	Пол (фенотип).
3	2	1,5	Суперсамка
2	2	1	Самка
2	3	0,(6)	Интерсекс
1	2	0,5	Самец
1	3	0,(3)	Суперсамец

Генетическое определение пола

Ключевым геном в определении пола дрозофил является ген sex-lethal (sxl). Именно различие в альтернативном сплайсинге этого гена и порождает различия между двумя полами. В определении варианта сплайсинга гена sxl участвуют так называемые гены-нумераторы (числителя) (sis-a, sis-b (sisterless-a, sisterless-b), runt (runt)), локализованные в X-хромосоме, и гены-деноминаторы (знаменателя) (dpn (deadpan) , da (daughterless) , emc (extramacrohaeta) и др.), локализованные в аутосомах. И те, и те являются факторами транскрипции, от соотношения которых зависит альтернативный сплайсинг гена sxl. Активаторы (нумераторы) и репрессоры (деноминаторы) способны образовывать комплексы. В зависимости от отношения количества этих генов, активаторы либо преодолеют действие репрессоров, либо репрессоры подавят активность активаторов. В первом случае (при соотношении X:A=1, генотип женский) ген sxl начнет считываться с проксимального (раннего) промотора. Тогда при альтернативном сплайсинге будет образовываться активный белковый продукт sxl, который является фактором сплайсинга и, связываясь с собственной пре-иРНК, закрепляет такой вариант сплайсинга. В другом же случае, если репрессоры подавили активаторов (отношение X:A=0,5 — генотип мужской), транскрипция sxl начнется с дистального (позднего) промотора При этом образуется неактивный белок, так как не вырезается «мужской экзон» (третий), в котором расположен стоп-кодон UGA, не дающий образоваться полноценной мРНК.

Белковый продукт sxl самки — активный фактор сплайсинга не только для собственной РНК, но и для пре-мРНК гена transformer (tra). У самцов sxl неактивен как фактор сплайсинга, поэтому продукт гена transformer — тоже неактивный белок.

Следующий этап в каскаде — ген Doublesex (dsx). У самок белок tra (совместно с работающим у обоих полов tra-2) модифицирует его сплайсинг, что приводит к образованию белка DsxFem (женский вариант). У самцов такой модификации не происходит, сплайсинг проходит по-другому, и образуется другой белок — DsxM (мужской вариант). Эти белки являются факторами транскрипции, влияющие на активность генов, отвечающих за развитие фенотипического пола.

Дозовая компенсация активности X-хромосом

У самцов концентрация белков, закодированных в X-хромосоме, примерно такая же, как и у самок, хотя самих X-хромосом у них 2 раза меньше. Значит, у дрозофил существуют механизмы, создающие дозовую компенсацию, причем отличающуюся от человеческой — у женщин одна из X-хромосом отключается, в то время, как у самцов дрозофил интенсивность транскрипции с единственной X-хромосомы повышается в 2 раза. Это видно на цитологических препаратах, где хорошо заметно, что X-хромосома самца примерно на 25 % более рыхлая, чем X-хромосомы самок, в ней в 1,5 раза больше негистоновых белков. Этот эффект вызван активностью определенных белков: msl-1, msl-2, msl-3, mle и гистона H4 с ацетилированным лизином в 16-м положении. Ключевую роль во включении этого механизма играет взаимодействие генов msl-2 и пресловутого sxl. Если белок sxl нормальный (как у самок), он связывает мРНК msl-2 в так называемых UTR-участках, тем самым подавляя её трансляцию. То есть, у самок нет белка msl-2, а у самцов — есть. А при наличии белка msl-2 с ДНК могут связаться и остальные упоминавшиеся белки (msl-1, msl-3, mle и H4Ac16), которые и делают ДНК более рыхлой, что упрощает транскрипцию с X-хромосомы.

Поведенческая генетика

В 1971 году Рон Конопка (Ron Konopka) и Сеймур Бенцер (Seymour Benzer) опубликовали работу, озаглавленную «Clock mutants of Drosophila melanogaster», в которой они описали первые мутации, которые влияли на поведение животного. В природных условиях мушки демонстрируют активностный ритм с периодом примерно 24 часа. Учёные нашли мутантов с более быстрыми и более медленными испорченными ритмами жизни — мушек, которые двигались и отдыхали в произвольные интервалы времени. Исследования на протяжении 30 лет показали, что эти мутации (и другие похожие) затрагивают группу генов и их производные, отвечающие за биохимические или молекулярные часы. Эти «часы» обнаружены во многих мушиных клетках, но те часовые клетки, которые контролируют активность — это несколько дюжин нейронов в центральном мозгу мухи.

Полёт дрозофилы

Крылья мушки способны колебаться с частотой до 250 раз в секунду. Полёт состоит из прямых поступательных перемещений, чередующихся со стремительными поворотами, называющимися саккадами (saccades). При таких поворотах мушка способна развернуться на 90 градусов менее чем за 50 миллисекунд.

Дрозофилы и, вероятно, многие другие мухи имеют оптические нервы, ведущие напрямую к мускулам крыльев (тогда как у других насекомых они в первую очередь всегда ведут к мозгу), давая возможность очень быстро реагировать.

Долгое время думали, что характеристики полёта дрозофил определяются вязкостью воздуха, а не инертностью их тела. Последние исследования Майкла Дикинсона (Michael Dickinson) и Розалин Сэяман (Rosalyn Sayaman) показали, что когда мушка выполняет поворот, она сначала ускоряется, замедляется на повороте, затем снова ускоряется в конце поворота. Это показывает, что инертность здесь преобладающая сила, также как и в случае с большими летающими животными.

Дрозофила как объект разведения

Плодовые мушки благодаря темпам своего размножения давно стали популярным кормовым объектом в террариумистике. Массовое разведение дрозофилы в качестве корма ^[4] особенно важно для любителей мелких амфибий и рептилий, в особенности представителей семейства Древолазов (Dendrobatidae). Чаще всего выращиваются различные бескрылые формы мушек, которых значительно легче поймать террариумным животным. Любителями разработано множество рецептов питательных сред для массового культивирования дрозофил. Также Drosophila melanogaster иногда выращивается в качестве дополнительного живого корма для аквариумных рыб.

Примечания

1. ↑ «Для сохранения дрозофилы генетики решили переименовать мух» — Lenta.ru, 21 января 2009
2. ↑ Rasch, E.M., H.J. Barr, and R.W. Rasch (1971). The DNA content of sperm of Drosophila melanogaster. Chromosoma 33: 1-18.
3. ↑ База данных о размерах геномов животных.
4. ↑ Mistes (А.Н. Бакалов) Дрозофила чернобрюхая, плодовая мушка (Drosophila melanogaster)  (рус.). www.dom-bez-kluchey.ru (01.12.2012). Архивировано из первоисточника 4 декабря 2012. Проверено 1 декабря 2012.

Ссылки

Жимулев И. Ф. Как гены контролируют развитие пола у дрозофилы // Соросовский образовательный журнал, 1997, № 12, с. 17-22.

http://www.embryo.pu.ru/DevBiol/ppt/Lecture12.ppt

См. также

• Wolbachia
• Метод доминантных летальных мутаций у Drosophila melanogaster