Петля Генле

Нефрон (от греческого νεφρός (нефрос) — «почка») — структурно-функциональная единица почки животного. Нефрон состоит из мальпигиева тельца, где происходит фильтрация, и системы канальцев, в которых осуществляются реабсорбция (обратное всасывание) и секреция веществ. Нефрон регулирует кровяное давление, контролирует уровень электролитов и метаболитов, а также принимает участие в поддержании постоянного уровня pH. Нефрон также является железой внутренней секреции, осуществляя синтез таких стероидных гормонов, как антидиуретический гормон, альдостерон и паратиреоидный гормон.

Схема нефрона

Структура и функция

Почечное тельце

Схема строения почечного тельца

Нефрон начинается с почечного тельца, которое состоит из клубочка и капсулы Боумена-Шумлянского. Здесь осуществляется ультрафильтрация плазмы крови, которая приводит к образованию первичной мочи.

Клубочек

Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы. Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (vasa recta), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.

Капсула Боумена-Шумлянского

Капсула Боумена-Шумлянского окружает клубочек и состоит из висцерального (внутреннего) и париетального (внешнего) листков. Внешний листок представляет собой обычный однослойный плоский эпителий. Внутренний листок составлен из подоцитов, которые лежат на базальной мембране эндотелия капилляров, и ножки которых покрывают поверхность капилляров клубочка. Ножки соседних подоцитов образуют на поверхности капилляра интердигиталии. Промежутки между клетками в этих интердигиталиях и образуют, собственно, щели фильтра, затянутые мембраной. Размер этих фильтрационных пор ограничивает перенос крупных молекул и клеточных элементов крови.

Между внутренним листком капсулы и внешним, представленным простым, непроницаемым, плоским эпителием, лежит пространство, в которое поступает жидкость, профильтровавшаяся через фильтр, который сформирован мембраной щелей в интердигиталиях, базальной пластинкой капилляров и гликокаликсом, секретируемым подоцитами.

Нормальная скорость клубочковой фильтрации (СКФ) составляет 180—200 литров в сутки, что в 15-20 раз превышает объём циркулирующей крови — иными словами, вся жидкость крови за сутки успевает профлильтроваться приблизительно двадцать раз. Измерение СКФ является важной диагностической процедурой, её снижение может быть показателем почечной недостаточности.

Небольшие молекулы — такие, как вода, ионы Na⁺, Cl^-, аминокислоты, глюкоза, мочевина, одинаково свободно проходят через клубочковый фильтр, так же проходят через него белки массой до 30 Кд, хотя, поскольку белки в растворе обычно несут отрицательный заряд, для них определённое препятствие составляет отрицательно заряженный гликокаликс. Для клеток и более крупных белков клубочковый ультрафильтр представляет непреодолимое препятствие. В результате, в пространство Шумлянского-Боумена, и далее в проксимальный извитой каналец, поступает жидкость, по составу отличающаяся от плазмы крови только отсутствием крупных белковых молекул.

Почечные канальцы

Проксимальный каналец

Микрофотография нефрона
1 — Гломерула
2 — Проксимальный каналец
3 — Дистальный каналец

Наиболее длинная и широкая часть нефрона, проводящая фильтрат из капсулы Боумена-Шумлянского в петлю Генле.

Строение проксимального канальца

Характерной чертой проксимального канальца является наличие так называемой «щеточной каймы» — одного слоя эпителиальных клеток с микроворсинками. Микроворсинки располагаются на люминальной стороне клеток и значительно увеличивают их поверхность, усиливая тем самым их резобтивную функцию.

Наружная сторона эпителиальных клеток примыкает к базальной мембране, впячивания которой образуют базальный лабиринт.

Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями, которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.

Транспортные процессы

Реабсорбция
Na+: трансклеточно (Na+ / K+-АТФаза, совместно с глюкозой — симпорт; Na+/Н+-обмен — антипорт), межклеточно
Cl-, K+, Ca2+, Mg2+: межклеточно
НСО3-: Н+ + НСО3- = СО2 (диффузия) + Н2О
Вода: осмос
Фосфат (регуляция ПТГ), глюкоза, аминокислоты, мочевые кислоты (симпорт с Na+)
Пептиды: расщепление до аминокислот
Белки: эндоцитоз
Мочевина: диффузия
Секреция
Н+: обмен Na+/H+, H+-АТФаза
NH3, NH4+
Органические кислоты и основания

Петля Генле

Часть нефрона, которая соединяет проксимальный и дистальный канальцы. Петля имеет шпилечный изгиб в мозговом слое почки. Главной функцией петли Генле является реабсорбция воды и ионов в обмен на мочевину по противоточному механизму в мозговом слое почки. Петля названа в честь Фридриха Густава Якоба Генле, немецкого патологоанатома.

Нисходящее колено петли Генле

Восходящее колено петли Генле

Транспортные процессы

Тонкая восходящая часть	Реабсорбция NaCl (пассивно)
Толстая восходящая часть	Реабсорбция:     NaCl (симпорт Na+/2Cl-/K+; Na+/K+-АТФаза + Cl--каналы)     K+ (межклеточно)     Ca2+, Mg2+ (регуляция ПТГ)     NH4+ (симпорт Na+/2Cl-/NH4+)

Дистальный извитой каналец

Транспортные процессы

Собирательные трубки

Юкстагломерулярный аппарат

Основная статья: Юкстагломерулярный аппарат

Расположен в околоклубочковой зоне между приносящей и выносящей артериолами и состоит из трех основных частей:

Реабсорбция
Na+ + Cl- (симпорт Na+ и Cl-; Na+ / K+-АТФаза + Cl--каналы)
macula densa(плотное пятно)	плотноупакованная область клеток, включающих ренин-синтезирующие клетки
юкстагломерулярные клетки	специализированные клетки гладкой мускулатуры стенок приносящей артериолы
юкставаскулярные клетки

Юкстагломерулярный аппарат участвует в синтезе ренина, который играет важнейшую роль в ренин-ангиотензиновой системе.

Ссылки

• Нефрон, почечные клубочки. Состав мочи
• Реабсорбция в петле нефрона
• Global Dialysis
• Общество диализных пациентов НЕФРОН