Жгутики


Жгутики

Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10-20 нм и длину 3-15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Содержание

Жгутики прокариот

Жгутикование бактерий: A — монотрихиальное,
B — лофотрихиальное,
C — амфитрихиальное,
D — перитрихиальное.

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

  • Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10-20 нм и длиной 3-15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.
  • Крюк — более толстое чем филамент (20-45 нм) белковое (не флагеллиновое) образование.
  • Базальное тело (трансмембранный мотор)

Базальное тело и механизм его работы

Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) — являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).

Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.

Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.

Механизм движения клетки

Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение.

Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.

У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.

Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.

Особенности жгутиков архей

В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки.

Синтез жгутика

Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез Ctr A происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.

Жгутики эукариот

Схема поперечного среза жгутика эукариот. 1A и 1B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана.

Жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм. Они окружены выступами цитоплазматической мембраны и содержат 9 пар микротрубочек, выстроенных вокруг двух не объединённых в пару микротрубочек (структура 9+2). Эти микротрубочки скользят друг относительно друга с использованием энергии АТФ, поэтому изгиб эукариотического жгутика может осуществляться в любой его части.

См. также

Ссылки

Литература

  • Ермилова Е. В., Залуцкая Ж. М., Лапина Т. В. Подвижность и поведение микроорганизмов. Т. I. Прокариоты. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. — 192 с. ISBN 5-288-03536-9
  • Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. - М: Изд-во Московского университета, 2004. - 448 с.



Wikimedia Foundation. 2010.

Смотреть что такое "Жгутики" в других словарях:

  • ЖГУТИКИ — нитевидные подвижные цитоплазматические выросты клетки, свойственные многим бактериям, всем жгутиковым, зооспорам и сперматозоидам животных и растений. Служат для передвижения в жидкой среде …   Большой Энциклопедический словарь

  • Жгутики — органоиды движения бактерий, представляют собой тонкие длинные (3 5x12 25 нм) нитевидные структуры белковой природы. Начинаются в цитоплазме от базального тельца. Далее они, окруженные футляром, утолщенные и изогнутые в виде крюка, проходят через …   Словарь микробиологии

  • жгутики — реснички Волосоподобные выросты поверхностных клеток небольших организмов, с помощью которых эти организмы передвигаются или пропускают воду сквозь свое тело; обнаружены в механизмах питания многих морских животных.… …   Справочник технического переводчика

  • жгутики — нитевидные подвижные цитоплазматические выросты клетки, свойственные многим бактериям, всем жгутиковым, зооспорам и сперматозоидам животных и растений. Служат для передвижения в жидкой среде. * * * ЖГУТИКИ ЖГУТИКИ, нитевидные подвижные… …   Энциклопедический словарь

  • Жгутики —         цитоплазматические выросты клетки, свойственные всем жгутиковым (См. Жгутиковые), многим бактериям, зооспорам и сперматозоидам растений и животных. Раньше Ж. противопоставляли ресничкам (См. Реснички). Электронномикроскопические… …   Большая советская энциклопедия

  • ЖГУТИКИ — нитевидные подвижные цитоплазматич. выросты клетки, свойственные мн. бактериям, всем жгутиковым, зооспорам и сперматозоидам ж ных и р ний. Служат для передвижения в жидкой среде …   Естествознание. Энциклопедический словарь

  • жгутики — длинные и относительно толстые клеточные структуры, в образовании которых принимают участие плазмалемма и микротрубочки; встречаются у одноклеточных и колониальных водорослей: хламидомонады (Chlamydomonas), вольвокса (Volvox), a также у зооспор,… …   Анатомия и морфология растений

  • ЖГУТИКИ — б. м. длинные (порядка нескольких десятков микронов), толстые (около 0,2 мкм), но немногочисленные выросты клеток у эвглевовых, пирофитовых, золотистых и других водорослей с монадной (жгутиковой) структурой тела, а также у зооспор, гамет,… …   Словарь ботанических терминов

  • Жгутики — органы движения клеток, имеющие форму тонких нитевидных спирально извивающихся структур. Ж. снабжены вегетативные клетки и споры некоторых микроорганизмов …   Толковый словарь по почвоведению

  • Жгутики простейших — Жгутики (жгуты, бичи) простейших органоиды движения простейших. Число Ж. колеблется от 1 до 8. Каждый Ж. состоит из 9 периферических и 2 центральных фибрилл, заключенных в цитоплазматический футляр. Основание Ж. закреплено в блефаропласте, к рый… …   Словарь микробиологии

Книги

Другие книги по запросу «Жгутики» >>