- Гаплогруппа I (Y-ДНК)
-
Не следует путать с Гаплогруппа I (мтДНК).
Гаплогруппа I Тип Y-ДНК Время появления 20 000 до н.э. Место появления Европа Предковая группа IJ Субклады I1, I2 Мутации-маркеры M170, M258, P19, P38, P212, U179 Преобладающие носители потомки германцев, славяне (особенно южные), скандинавы, сардинцы, баски, албанцы, румыны В популяционной генетике и геногеографии человека, изучающих Y-хромосомные гаплогруппы, гаплогруппа I — патрилинейная наследственность, характеризуемая мутациями в ДНК Y-хромосомы M170, M258, P19, P38, P212 и U179, возникшая в Европе в эпоху последнего наступления ледников, 25—20 тыс. лет назад, из гипотетической макрогруппы IJ. Является древнейшей европейской гаплогруппой и единственной гаплогруппой, возникшей в этой части света (за исключением отдалённых ветвей других групп). Таким образом, её носители могут быть названы прямыми потомками европейского палеолита (кроманьонцев).
Предполагается, что I составляла большинство населения Европы в период до индоевропейского вторжения (около 5 тыс. лет назад). В настоящее время она всё ещё является одной из самых распространённых европейских гаплогрупп, носители различных сохранившихся её ветвей в совокупности составляют до 20% европейцев (от 10 до 45% в большинстве европейских стран). Кроме того, носители группы были зафиксированы на Ближнем Востоке, Кавказе и в Центральной Азии. После европейской колонизации мира представители гаплогруппы I живут также и на других континентах.
Поскольку наука о популяционной генетике человека пребывает ещё в процессе становления, родословное древо и номенклатура гаплогрупп подвергается периодическим пересмотрам и уточнениям. В связи с этим следует обращать особое внимание на год публикаций и, соответственно, используемые в них обозначения подгрупп, которые следует проверять по определяющим их мутациям-маркерам. Это особенно актуально для гаплогруппы I, так как её субклады подвергались пересмотру особенно часто (в этом отношении она может сравниться только с другой распространённой в Европе гаплогруппой — R1b)
Содержание
Происхождение
Согласно современным представлениям, люди современного типа заселили Европу в пределах временного промежутка между 45 и 30 тыс. лет назад, то есть во время последнего межледниковья, когда временное потепление расширило степную зону, в которой охотился ближневосточный homo sapiens sapiens, до Анатолии.[1] Оттуда носители Ориньякской культуры проникли на Балканы и достаточно быстро распространились по всей пригодной для обитания Европе, в те времена уже несколько сотен тысяч лет населённой неандертальцами (Мустьерская культура). Существует альтернативная гипотеза, гласящая, что заселение кроманьонцами Европы шло из Восточной Европы (через Кавказ и северное Причерноморье), но она не подтверждается достаточным количеством убедительных археологических находок.
Предполагается, что Y-генотипически ориньякцы в основном относились к гаплогруппе IJ, хотя присутствие в их числе носителей исчезнувших или пока не открытых ветвей групп F*, IJK*, а возможно и G* или даже C*, разумеется, не может быть исключено.
Европейские убежища «последнего ледникового максимума», 20 тыс. лет назад
Солютрейская и пре-Солютрейская культуры Граветтская культураРасселение кроманьонцев по Европе совпало с началом очередного похолодания («последний ледниковый максимум»), которое оказалось одним из самых сильных за несколько последних сотен тысяч лет. Природные условия значительно ухудшились, ледники увеличились, пригодные для жизни территории уменьшились по всему миру, популяция людей сократилась и оказалась в основном ограничена так называемыми ледниковыми убежищами (англ.). В их числе в Европе: Граветтская культура, Солютрейская культура, Франко-кантабрийский регион. Таким образом, генетическое разнообразие в это время было очередной раз сокращено, и, вероятно, единственной европейской гаплогруппой, миновавшей образовавшуюся «популяционную горловину» и сохранившейся до наших дней, стала одна из ветвей группы IJ, оформившаяся 25—20 тыс. лет назад, которая и получила имя гаплогруппы I. Разумеется, снова нельзя исключать, что существовали ещё какие-то ветви, пережившие оледенение в Европе, но исчезнувшие в течение следующих тысячелетий.[2]
Уже 20—15 тыс. лет назад в группе I дифференцировалась ветвь pre-I1, около 17 тыс. лет назад — ветвь I2, то есть ещё до окончания ледникового периода — возможно, в различных убежищах. Группа pre-I1 могла появиться где угодно от Иберии до Причерноморья, но пережила одну или, скорее всего, несколько «популяционных горловин», так что всё сегодняшнее генетическое разнообразие внутри группы I1 ограничивается пятью-семью последними тысячами лет и исходит из мезолита Северо-Западной Европы. Группа I2 возникла, возможно, на Балканах (или даже в Анатолии, где в 2011 году были обнаружены древнейшие побочные ответвления этой клады) и распространилась по Южной, Центральной и Восточной Европе.Когда 14—12 тыс. лет назад началось стремительное потепление, ледники отступают на север, меняется расположение климатических зон, люди из «ледниковых убежищ» расселяются на ставшие доступными территории, распространяя по ним гаплогруппу I. Эту эпоху кардинальных перемен в образе жизни, приспособления к новым природным условиям называют эпипалеолитом, переходом к мезолиту. Таким образом, предполагается, что создатели европейских мезолитических культур преимущественно были носителями гаплогруппы I. К культурам, ассоциируемым с группами pre-I1 и I1, относят культуры Эртебёлле, Конгемозе, воронковидных кубков, ямочной керамики, с приходом индоевропейцев бронзового века из культуры боевых топоров они пережили серьёзное сокращение численности и в качестве гипотетического «догерманского субстрата» вошли в основу прагерманского этноса. Распространение группы I2 связывают с последовательностью культур балканского неолита, культурами импрессо, колоколовидных кубков, линейно-ленточной керамики, Трипольской.
Также считается, что эту гаплогруппу несли создатели древних европейских мегалитов (5000 — 1200 гг. до н. э.)[3], хотя к этому времени в Западной Европе появляется уже и заметная доля неолитических поселенцев с Ближнего Востока, несущих гаплогруппы G2a и E1b1b. Ранее, когда считалось, что группа R1b имеет европейское происхождение, исследователи обращали внимание в частности на то, что область распространения мегалитов в Западной Европе коррелирует с областью современного наибольшего распространения R1b, однако в свете последних исследований это считается совпадением, R1b — группой, пришедшей с индоевропейцами и бронзой, или, по крайней мере, с неолитом, а западноевропейские мегалиты — частью культурной традиции, уходящей в европейский мезолит.
Подгруппы
- I (P19, M170, P38, M258, P212, U179)
- I*
- I1 (M253, M307, P30, P40, M250)
- I1*
- I1a (M21)
- I1b (M227)
- I1b1 (M72)
- I1c (P109)
- I1d (P259)
- I2 (P215)
- I2a (P37.2)
- I2a*
- I2a1 (P41.2 = M359)
- I2a2 (M26)
- I2a2*
- I2a2a (M161)
- I2b (M223, P214, P216, P217, P218, P219, P220, P221, P222=U250, P223)
- I2b*
- I2b1 (M284)
- I2b2 (M379)
- I2b3 (P78)
- I2b4 (P95)
- I2a (P37.2)
В гаплогруппе I выделяют две древнейшие подгруппы:
Гаплогруппа I1
Ветвь I1 (основные мутации M253, M307, P30 и P40) отделена от других пятнадцатью уникальными маркерами, что указывает на её обособление уже 20—15 тыс. лет назад, однако около 5 тыс. лет назад эта группа пережила серьёзную «горловину», скорее всего, приведшую к исчезновению всех её подветвей, кроме одной, локализованной в северной Европе. Последний общий предок всех зафиксированных на настоящий момент носителей I1 жил 10—7 тыс. лет назад на юго-западном побережье Анцилового озера или на Доггерланде. В эпоху Великого переселения народов разнесена германцами по всей Европе до Испании, Сицилии, Балкан, Турции, России, Украины. По Северо-Восточной Европе распространилась, по всей видимости, через финнов.
Гаплогруппа I2
Гаплогруппа I2 представляет, по современным предположениям, прямых потомков палеолитических народов Западной, Центральной и Юго-Восточной Европы: от северной Испании до Карпат и от Британских островов до Балкан. Она могла возникнуть в Центральной или Юго-Восточной Европе или даже в Анатолии около 17 тыс. лет назад и развилась в 6 основных субклад : I2a1a (M26), I2a1b (M423), I2a2a (M223), I2a2b, I2b (L416) and I2c (L596).
I2a1
I2a1a (M26, L158, L159.1/S169.1) до 2005 г. обозначалась I1b2, I1b1b в 2006—2007 гг., и I2a1 с 2008 по 2010 гг.. Главным образом, обнаружена среди сардинцев и басков, а также встречается на Иберийском полуострове, в западной Франции, на западном побережье Италии и средиземноморском побережье Магриба. Она составляет до 40% всех Y-ДНК гаплогрупп на Сардинии. Возраст I2a1a оценивается в 8 тыс. лет.
I2a1b (M423, L178) до 2007 г. обозначалась как I1b, с 2008 по 2010 гг. обозначалась I2a2. Типична для населения Балкан и Карпат, чаще всего наблюдается у динарийских славян (сербы, хорваты и боснийцы), а также в Молдове и на юго-западной Украине. Также с заметной частотой обнаруживается в Албании, северной Греции, Болгарии, Словакии, на восточной Украине, в Беларуси и юго-западной России. Область высокой концентрации I2a1b от Карпат до Днепра примерно соответствует максимальному распространению Трипольской культуры перед тем, как она была ассимилирована индоевропейской культурой боевых топоров. Это может означать, что Трипольская культура происходит от группы палеолитических охотников-собирателей, воспринявших сельское хозяйство (и частично генофонд) от ближневосточных переселенцев времён балканского неолита (группы E-V13, J2b и T).
Современный разброс I2a1a и I2a1b (Иллирия, Италия, Сардиния, средиземноморское побережье Франции и Испании) совпадает с распространением неолитической культуры кардиальной керамики (5000 — 1500 гг. до н. э.), появление которой связывают с приходом земледельцев и скотоводов из района Фессалии (гаплогруппы E-V13 и G2a). За нею следовала бронзовая культура Террамаре (англ.) (1500 — 1000 гг. до н. э.). Предполагается, что итало-кельтские носители R1b перешли Альпы и заселили Италию около 1000 г. до н. э., потеснив большинство местного населения с I2a1, G2a и E-V13 (особенно в северной части).
I2a2
I2a2 (S33/M436/P214, P216/S30, P217/S23, P218/S32, L35/S150, L37/S153, L181) до 2005 г. обозначалась I1c, а с 2005 по 2010 гг. I2b. Связана с докельто-германским населением Северо-Западной Европы, таким как строители мегалитов (5000 — 1200 гг. до н. э.). Широкое разнообразие STR-меток внутри I2b может говорить о её возрасте в 13 тыс. лет.
I2a2 находят по всей Западной Европе, но очевидно, что она лучше всего пережила индоевропейское вторжение в северной Германии и оттуда была повторно разнесена с германскими миграциями. В настоящее время чаще всего I2a2 встречается в центральной и северной Германии (10—20%), Бенилюксе (10—15%) и в северной Швеции. Также зафиксирована с частотами от 3 до 10% в Дании, восточной Англии и северной Франции. Она редка в Норвегии, что согласуется с тем фактом, что миграции из северной Германии не были направлены в эту сторону.
Выделены две основные подгруппы: I2a2a (M223) и I2a2b (L38/S154), каждая из них включает, по меньшей мере, ещё по четыре подгруппы, однако пока они исследованы очень мало. Ветвь I2a2a1 (M284+) имеет место практически исключительно в Британии, где она, вероятно, и возникла около 3 тыс. лет назад.
I2b
I2b (L416, L417, L418) чрезвычайно немногочисленная ветвь, пока обнаруженная лишь в нескольких образцах из Германии, Италии и Шотландии.
I2c
I2c (L596, L597), вероятнее всего, возникла в районе Рейна. В ней выделяют три подгруппы (кластера): A, B и C.
Кластер I2c-A географически ограничен Германией, Швейцарией, Британией и Ирландией. Предполагается, что он распространился с кельтами железного века. Кластер I2c-C распространён на той же территории, что I2c-A, но также ещё во Франции, Италии и Норвегии. Предполагается, что он распространялся в основном с кельтами и ранними германцами бронзового века. Распространение I2c-A и I2c-C коррелирует с R1b-S116/P312.
Кластер I2c-B с низкой частотой зафиксирован в восточной Европе и Закавказье, а именно: в Польше, Литве, России, Украине, Молдове, Румынии, Болгарии, Турции, Грузии, Армении, Азербайджане, в северо-западном Иране и на Крите.
Распространение в современных популяциях
Современное распространение гаплогруппы I (I1 — центр в Скандинавии, I2 — в Адриатике)- Боснийские Сербы — 73 %
- Сардинцы — 42,3 %
- Боснийцы — 42,0 %
- Норвежцы — 40,3 %
- Шведы — 40,0 %
- Датчане — 38,7
- Словенцы — 38,2 %
- Сербы — 61,2 %
- Казаки — 22,7 %
- Украинцы — 21,9 %
- Русские — 20,0 %
- Мокша — 19,3 %
- Белорусы — 19,0 % [4]
- Турки — 15 %
- Чуваши — 11,4 %
- Персы Исфахана — 10 %
- Арабы Среднего Востока — 10 %
- Мари — 8,1 %
- Коряки — 7 %
- Коми — 5,3 %
- Татары — 4 %
Дерево гаплогрупп Y-ДНК человека (Гаплогруппы Y-ДНК по народам)
Y-хромосомный Адам | A BT | B CT | DE CF | | D E C F | G IJK H | IJ K | | I J L K(xLT) T | | | I1 I2 J1 J2 M NOP S | NO P | | N O Q R | R1 R2 | R1a R1b Примечания
- ↑ В ту эпоху география европейского континента заметно отличалась от современной. Белого, Балтийского, Северного и Азовского морей не существовало, Британские острова соединялись с материком Доггерлендом, весь север континента от Коми до района Берлина и до Шотландии был занят ледником, крупные ледники также располагались на Альпах и Пиренеях, а также в других гористых районах. Не существовало Босфора, Чёрное море было бессточным водоёмом, подобно нынешнему Каспийскому, его уровень был значительно ниже, а размеры меньше. Благодаря тому, что и уровень Мирового океана был значительно ниже, многие прибрежные территории являлись сушей, например почти половина Адриатики, многие острова Эгейского и Адриатического морей соединялись с материком, как и Сицилия. Средиземноморское побережье, Пиренеи, Апеннины, Балканы были покрыты редкими лесами, но уже с территории нынешних Франции, Словении, Румынии и на север до самого ледника простиралась тундростепь.
- ↑ Интересно, что по меньшей мере 10 тысячелетий люди современного типа соседствовали в Европе с неандертальцами, которые, хотя и были физически лучше приспособлены к холодному климату и уже не раз переживали периоды наступления ледников, в этот раз вымерли. Представляется, что прямо или косвенно это связано с появлением в Европе кроманьонцев. Уже 30 тыс. лет назад неандертальцы исчезли с большей части своего ареала, возраст самых поздних подтверждённых неандертальских останков в пещере в Гибралтаре оцениваются в 24 тысячи лет. Характер взаимоотношений двух подвидов гоминид, возможность их культурного и генетического взаимовлияния активно изучается и служит предметом научных споров и околонаучных спекуляций. В 2010 году появилось исследование, доказывающее факт, по крайней мере, одной гибридизации Homo sapiens sapiens и Homo sapiens neanderthalensis на Ближнем Востоке около 60 тыс. лет назад, а также ещё одной гибридизации неоантропа с представителем другой популяции Homo erectus в Азии около 40 тыс. лет назад. Таким образом, возможность гибридизации людей современного вида с европейскими неандертальцами так же существует, тем более что многократно обращалось внимание на фенотипическую близость неандертальцев и европейцев, однако на настоящее время факт такого обмена генами не доказан. В этом, гипотетическом пока, случае среди представителей гаплогруппы I носителей следов неандертальской наследственности найти будет особенно вероятно.
- ↑ Origins, age, spread and ethnic association of European haplogroups and subclades (англ.). Eupedia, your guide to Europe in English (последнее обновление: март 2010). Архивировано из первоисточника 4 марта 2012. Проверено 5 апреля 2010.
- ↑ Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe. Rootsi et al. (2004).
Ссылки
Категория:- Гаплогруппы Y-ДНК
- I (P19, M170, P38, M258, P212, U179)
Wikimedia Foundation. 2010.
