Водяные блохи

? Дафнии
Daphnia pulex (Leydig, 1860)
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Членистоногие Подтип: Жабродышащие Надкласс: Ракообразные Класс: Жаброногие Подкласс: Листоногие Надотряд: Ветвистоусые Отряд: Daphniiformes Подотряд: Anomopoda Семейство: Daphniidae Род: Дафнии
Латинское название
Daphnia (O. F. Mueller, 1785)
Виды
Daphnia ambigua Scourfield, 1947 Daphnia atkinsoni Baird, 1859 Daphnia arcuata Forbes, 1893 Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985) Daphnia barbata Weltner, 1898 Daphnia bolivari Richard, 1888 Daphnia brooksi Dodson, 1985 Daphnia carinata King, 1852 Daphnia carvicervix Ekman, 1901 Daphnia catawba Coker, 1926 Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996 Daphnia chevreuxi Richard, 1896 Daphnia cristata G. O. Sars, 1862 Daphnia cucullataG. O. Sars, 1862 Daphnia curvirostris Eylmann, 1887 Daphnia dadayana Daday, 1902 sensu Paggi, 1999 Daphnia dubia Herrick, 1883 Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895 Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985) Daphnia exilis Herrick, 1895 Daphnia galeata G. O. Sars, 1864 Daphnia gessneri Herbst, 1968 Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990 Daphnia hyalina Leydig, 1860 Daphnia jollyi Petkovski, 1973 Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862 Daphnia laevis Birge, 1879 Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996 Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862 Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785 Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885 Daphnia magna Straus, 1820 Daphnia magniceps Herrick, 1884 Daphnia mediterranea Alonso, 1985 Daphnia menucoensis Paggi, 1996 Daphnia middendorffiana Fischer, 1851 Daphnia minnehaha Herrick, 1884 Daphnia nivalis Hebert, 1977 Daphnia occidentalis Benzie, 1986 Daphnia obtusa Kurz, 1875 Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996 Daphnia pamirensis Rylov, 1928 Daphnia parvula Fordyce, 1901 Daphnia peruviana Harding, 1955 Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996 Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996 Daphnia psittacea Baird, 1850 Daphnia pulex Leydig, 1860 Daphnia pulicaria Forbes, 1893 Daphnia pusilla (Serventy, 1929) Daphnia retrocurva Forbes, 1882 Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990) Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990) Daphnia rosea (G. O. Sars, 1862) Daphnia salina Hebert and Finston, 1993 Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862 Daphnia similis Claus, 1876 Daphnia similoides Hudec, 1991 Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006 Daphnia stuederi (Ruhe, 1914) Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006 Daphnia tenebrosa (G. O. Sars, 1898) Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903) Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894 Daphnia thorata Forbes, 1893 Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903 Daphnia truncata (Hebert et Wilson, 2000) Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903 Daphnia umbra Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996 Daphnia wardi (Hebert et Wilson, 2000)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 83873

Дафнии (род Daphnia O. F. Mueller, 1785)- планктонные ракообразные из надотряда кладоцер (Cladocera), относятся к отряду Daphniiformes, семейству Daphniidae.

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D.longispina O.F.Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F.Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski,1895. У представителей подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок.

Внешнее строение

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников - ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце - покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.
На голове у большинства видов развит клювовидный вырост - рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) - короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок - эстетасок, а на боковой поверхности - одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку ("жгутик") на дистальном конце.
На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы - форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита - важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным "суставом" крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей - внутренней трехчлениковой и наружной четырехчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощенными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие "весла" при плавании. На трехчлениковой ветви их пять (четыре только у D.cristata), на четырехчлениковой - четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.
От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри нее находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.
На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.
Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвертая пары несут ввера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток - эпиподит.
За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого "маркируется" дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.
Задний отдел тела - крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим - представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, оразующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочкой с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки - эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток - фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии - два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки - эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей - крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения - сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов - семенники) расположены по бокам от кишечника. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их заднему концу, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многиех видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов - линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в озерах оазиса Вестфоль был обнаружен Daphniopsis studeri). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В послединие десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D.ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D.lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D.magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в течение 10-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20-30). Продолжительность жизни - до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D.pulex), самка — до 3-4 мм, самец — 1-2 мм. Пометы через 3-5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10-12). Живут 26-47 суток.

В озерах умеренной зоны Евразии часто встречаются D.cucullata, D.galeata, D.cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озерах часто имеют высокую численность и биомассу.

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Зиму те виды, которые переживают ее в активном состоянии (в глубоких непромерзающих водоемах), проводят в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путем фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют ее в пищевод. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки - жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D.pulex, D.magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Основная статья: Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озерах) обладают цикломорфозом - разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы - хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны - сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников - более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании - "запихивании в рот". Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников - рыб.

Вертикальные миграции

Основная статья: Вертикальные миграции зоопланктона

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах - как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток - поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озерах, где рыб много, и отсутствовать в озерах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

Размножение

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов - потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Осенью или перед высыханием водоема из таких же неоплодотворенных яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помета имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое.

Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов - понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путем мейоза и для развития требуют оплодотворения. после оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру - эфиппиум (эфиппий). Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз.При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например D. pulex) погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Яйца в химически стойком эфиппии после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание.

Использование в научных исследованиях

Популяционно-генетические исследования

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифрока генома дафнии Daphnia pulех. Данные о результатах можно найти по ссылке [1].

Разведение

1. Сосуд из стекла или оргстекла. Вода: 20 – 24°С, для моин 26 – 27°С, dH 6 – 18°, pH 7,2 – 8. слабая аэрация, не поднимающая грязь со дна, слабый свет не менее 14 – 16 часов в сутки. Корм: пекарские дрожжи, вымороженные до коричневого цвета и разведенные в теплой воде с температурой не выше 35°С, из расчета 1 – 3 г на 1 литр воды в сосуде. Давать 2 – 3 раза в неделю. Оптимальная плотность рачков – 100-150 шт./л. Ежедневно вылавливать 1/3 молоди. 1 раз в течение 5 суток для дафний культуру делать заново. Сосуд очистить от грязи и сменить воду.

2. Сосуд из стекла или оргстекла не менее 3 л. Вода аквариумная, 18-25°С. Сильное освещение для развития водорослей. Высушенные элодею, салат или листья крапивы растереть в порошок, процедить через марлю и опустить в воду. Когда вода станет зеленой, внести рачков. 1 раз в 10-15 дней устраивать заново.

3. Сосуд из стекла или оргстекла. Вода из водоема, откуда взяты рачки, или аквариумная, 20 – 24°С. Слабая аэрация. Освещение не менее 14 часов. Корм: несвежая кровь (1,5 – 2 куб. см на 1 л воды), кровяная мука, мясокостная мука (0,5 – 2,5 куб. см на 10 л воды).

Ссылки

Корм для акваримных рыбок - Дафнии

Дафнии - низшие двустворчатые ракообразные

http://wfleabase.org/database