Turbellaria

? Ресничные черви
Bedford's Flatworm, Pseudobiceros bedfordi
Научная классификация
Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Раздел: Билатеральные Подраздел: Первичноротые Надтип: Плоскочервеобразные Тип: Плоские черви Класс: Ресничные черви
Латинское название
Turbellaria Ehrenberg, 1831
Отряды
Acoela Catenulida Haplopharyngida Lecithoepitheliata Macrostomida (Nemertodermata) Polycladida Prolecithophora Rhabdocoela Seriata Temnocephalida
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 53964

Класс Ресничные черви, или турбеллярии (лат. Turbellaria) - класс типа плоские черви. Насчитывает свыше 3500 видов. Это преимущественно свободноживущие плоские черви, реже паразитические. Их тело покрыто ресничным эпителием. Размеры — от микроскопических до 30—40 см. Большинство свободноживущих видов ресничных червей встречается в морях и пресных водах, меньшее число — во влажных местах на поверхности суши, в почве. Наиболее известными являются представители отряда трехветвистых, или планарий (белая, черная, траурная, бурая и др. - всего около 100 видов).

Строение

Форма тела и кожно-мускульный мешок

Тело уплощённое, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств. Рот находится на брюшной стороне тела.

Тело турбеллярий снаружи покрыто однослойным реснитчатым эпителием, причем с возрастом реснички часто теряются, из-за чего клетки как бы "лысеют". Полагают, что реснички способствуют перемещению червя в пространстве. Строение эпителия у разных червей не одинаково, в связи с чем выделяют два основных варианта. В первом из них эпителиальные клетки четко отделены друг от друга. Во втором клетки эпителия сливаются в своей верхней части, образуя общий цитоплазматический безъядерный слой. В нижней своей части клетки образуют мешочки, содержащие ядра, которые спускаются ниже базальной мембраны и сохраняют при этом разделенность между собой.

В эпителии турбеллярий имеется много одноклеточных желез различной формы. Они рассеяны по все поверхности, но могут образовывать скопления. Например, слизистые железы особенно многочисленны в эпителии передней части тела, выделяемая ими слизь, по-видимому, способствует прикреплению червя к субстрату. Напротив, белковые железы концентрируются по краям тела, полагают, что выделяемый ими секрет обладает токсическими свойствами.

Среди эпителиальных желез выделяются рабдитные клетки, которые содержат преломляющие свет полочки - рабдиты, лежащие перпендикулярно поверхности. При раздражении рабдиты выстреливаются наружу, где при соприкосновении с водой быстро ослизняются и образуют защитную слизь. Благодаря этому турбеллярии практически не поедаются другими животными. Рабдитные клетки располагаются ниже базальной мембраны, но связаны при этом с вышележащими эпителиальными клетками, в которые из них и поступают рабдиты.

Мышечная часть кожно-мускульного мешка образована несколькими слоями мышечных волокон. Снаружи располагается кольцевой слой, под ним продольный и самый нижний - диагональный, волокна которого идут под углом друг к другу. Именно совокупность покровов и лежащих ниже слоев мышечных волокон и образует кожно-мускульный мешок.

Кроме сплошных слоев, мышечные волокна также образуют пучки дорзовентральных мышц. Они направляются от спинной (дорзальной) части тела к брюшной (вентральной) и, сокращаясь, еще больше сплющивают тело червя.

Мелкие черви плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные — в основном за счёт волнообразных сокращений тела. Ползают черви путём сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.

Пищеварительная и выделительная системы

Пищеварительная система ресничных червей довольно разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной — без оформленного кишечника до сравнительно сложной — с ветвистым кишечником. Основные отряды ресничных червей отличаются прежде всего формой кишечника.

У отряда бескишечных (Acoela) имеется рот на брюшной стороне примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую к периферическому слою мезодермальной паренхимы. Вокруг проглоченного комочка пищи образуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками.

Довольно сложный кишечник имеется у многоветвистых турбеллярий - поликлад (отряд Polycladida). Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника.

В подотряде трехветвистых, или планарий - триклад (Tricladida) от глотки, расположенной посередине тела, отходят три ветви кишечника. Одна ветвь направлена к переднему концу тела, а две — назад. При этом пища сначала поступает в передний вырост, а оттуда перетекает в задние. Таким образом, питательными веществами первоначально обеспечиваются органы, расположенные в передней части тела.

У отряда прямокишечных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишечник прямой, неветвистый.

У ресничных червей с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи выполняют глоточные железы. У многих видов наблюдается внекишечное пищеварение. Нередко планарии нападают на довольно крупные жертвы (моллюсков, рачков). В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.

Несмотря на определенную сложность пищеварительной системы, усвоение пищи у турбеллярий в значительной мере осуществляется за счет внутриклеточного пищеварения, т.е. фагоцитоза эпителиальных клеток средней кишки.

Большинство турбеллярий являются хищниками и питаются различными мелкими беспозвоночными. Обнаружив жертву, червь накрывает ее своим телом, после чего заглатывает. У планарий для этого служит выдвижная глотка, которая выбрасывается из глубокого впячивания наружного покрова - глоточного кармана. Если размер добычи слишком велик и ее невозможно проглотить целиком, червь отрывает куски сильными сосательными движениями глотки, после чего заглатывает их. Однако мелкие членистоногие (например, рачки) покрыты жестким панцирем и разорвать их планария не может. В таком случае она выделяет из глотки наружупищеварительные ферменты, которые расщепляют ткани жертвы вне организма червя, после чего размягченная пища всасывается глоткой. Таким образом, у турбеллярий возможно и наружное пищеварение. Некоторые турбеллярии (планарии) обладают своеобразной способностью использовать "трофейное оружие". Ученые установили, что при поедании гидр планарией стрекательные клетки не разрушаются, а мигрируют в покровы червя и защищают его.

Выделительная система протонефридиального типа. Обычно имеется один или два основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками — циртоцитами. На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами. Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных червей, что связано с их дополнительной функцией осморегуляции. У бескишечных планарий экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, накапливающие экскреты. Наполненные экскретами клетки удаляются через кожу.

Нервная система и органы чувств

У наиболее примитивных в этом отношении бескишечных турбеллярий (например, некоторых конволют) нервная система представлена диффузной субэпителиальной нервной сетью, имеется лишь ее сгущение на переднем конце тела и мозговой ганглий на переднем конце тела (образующийся в онтогенезе из четырёх зачатков и окружающий статоцист). У большинства турбеллярий кроме диффузного подкожного сплетения имеются парные нервные стволы, которые возникли как производное этого сплетения, и соединяющие их кольцевые перемычки. Такой тип нервной системы является ортогоном (решётчатая нервная система). У бескишечных и других турбеллярий, имеющих статоцист, ортогон соединен с эндонным мозгом - нервным ганглием, образовавшимся вокруг статоциста. У лишенных статоциста турбеллярий формируется головной мозг ортогонного типа из утолщившихся нервных стволов и кольцевых комиссур ортогона. Максимальное число нервных стволов ортогона - 8, минимальное - 2. У некоторых групп имеются добавочные глубокие латеральные (боковые) стволы. Для более продвинутых групп турбеллярий характерно погружение ортогона под слои мышц. в толщу паренхимы, сокращение числа нервных стволов и упорядочение комиссур, перемещение большей части ганглиозных и двигательных нейронов в нервные стволы из подкожного сплетения.

Органы чувств у турбеллярий развиты значительно лучше, чем у других классов плоских червей. Кожа ресничных червей содержит чувствующие клетки с неподвижными длинными ресничками, выполняющими функцию органов осязания и химического чувства. У некоторых видов имеется орган равновесия — статоцист, расположенный над мозговым ганглием или внутри него. По всей поверхности кожи рассеяны клетки с более длинными и неподвижными ресничками, называемыми сенсиллами. С ними связаны отростки нервных клеток. Сенсиллы обеспечивают восприятие механических воздействий извне.

Важнейшую роль для турбеллярий играют органы обоняния, так как с помощью обоняния почти все они охотятся на добычу. У большинства видов органы обоняния - это обонятельные ямки. расположенные по бокам переднего конца. В них содержатся чувствительные клетки, посылающие свои аксоны в переднюю часть мозга, железистые клетки, выделяющие слизь, а также мерцательные клетки, которые создают ток воды, приносящий в ямку молекулы пахучих веществ.

Почти у всех турбеллярий присутствуют инвертированные глаза. У большинства видов они не имеют хрусталика и не способны к дифференцированному(предметному) зрению, однако у некоторых наземных планарий глаза имеют сложное строение, снабжены хрусталиком и, возможно, позволяют видеть предметы. Обычно бывает одна пара глаз над мозговым ганглием, но у некоторых (многих планарий и большинства поликлад) может быть несколько десятков глаз, расположенных в области мозга или окаймляющих весь передний конец тела. У немногих представителей бывает 4 глаза или один непарный глаз. Пигментный бокал глаз обращён вогнутой частью к поверхности тела, в него погружены длинные изогнутые рецепторные (ретинальные) зрительные клетки, на расширенных концах которых находятся светочувствительные структуры. Свет вначале проходит через тело зрительных клеток и лишь потом попадает в их светочувствительную часть. Ретинальные клетки по своему происхождению являются нервными, поэтому они имеют отростки (аксоны), образующие в своей совокупности зрительный нерв, который направляется в мозговой ганглий, где происходит анализ полученной информации.

Половая система и размножение

Ресничные черви — гермафродиты. В каждой особи имеются женские и мужские половые железы — гонады. У многих видов имеется сложная система половых протоков и дополнительные железы.

Мужские гаметы образуются в многочисленных мелких семенниках (у некоторых тубеллярий их может быть только два), рассеянных в толще паренхимы. От каждого семенника отходит тонкий семявыносящий канал, который впадает в более крупный парный проток - семяпровод. Соединившись, семяпроводы образуют семяизвергательный канал, расположенный внутри совокупительного органа.

Женская половая система состоит из половых желез - яичников, видоизмененных гонад - желточников и женских половых протоков. У многих тубеллярий желточники не образуются. Из яичников яйцеклетки поступают в яйцеводы (их обычно два), туда же открываются протоки желточников, по которым поступают богатые питательными веществами желточные клетки. Объединившись, яйцеводы образуют непарное влагалище, которое открывается в половую клоаку.

Наиболее примитивное состояние половой системы у бескишечных червей. У них отсутствуют половые протоки. При спаривании бескишечных планарий сперма вводится в тело партнера при помощи копулятивного органа в паренхиму, где происходит оплодотворение яиц, созревающих в паренхиме. Яйца простые (без желточных клеток), выпадают из тела в воду через разрывы стенки тела.

У трёхветвистых планарий половая система содержит два семенника, состоящих из семенных мешочков с семявыносящими канальцами. Парные семяпроводы впадают в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган — аналог пениса, который открывается в половую клоаку — кожное впячивание, куда открываются и женские протоки. Имеются парные яичники и отходящие от них яйцеводы. На яйцеводах расположены многочисленные железки — желточники, продуцирующие желточные клетки, наполненные желтком, необходимым для питания развивающихся яиц. Яйцеводы впадают во влагалище, открывающееся половым отверстием в клоаку.

У большинства тубеллярий происходит перекрестное оплодотворение, при котором половые партнеры передают друг другу мужские половые продукты, т.е. партнеры поочереди выступают как самец и как самка. Обычно совокупительный орган вводит сперму непосредственно в половую клоаку, у некоторых в половой клоаке имеется небольшой вырост - копулятивная сумка, куда поступает полученное семя. Возможен и упоминавшийся выше способ, при котором совокупительный орган попросту протыкает стенку полового партнера и сперма вводится непосредственно в его тело, после чего сперматозоиды сами перемещаются по направлению яиц. Но в любом случае у ресничных червей происходит внутреннее оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка вместе с группой желточных клеток покрывается защитной скорлупой, и образуется сложное яйцо, характерное для большинства плоских червей.

Развитие у большинства ресничных червей прямое, т.е. из яйца выходит организм, похожий на взрослое животное, однако у некоторых морских тубеллярий развитие идет с метаморфозом. При этом из яйца выходит совершенно непохожая на взрослого червя мюллеровская личинка, которая вся покрыта ресничками, за счет которых она плавает. Определенное время личинка плавает в составе планктона, после чего дифференцируется в маленького червя.

Тубеллярии могут также размножаться бесполым путем. При этом на теле появляется поперечная перетяжка, постепенно разделяющая животное на две части. Поскольку некоторые органы имеются в единственном числе, то образовавшиеся особи в последующем достраивают необходимые части.

У ресничных червей, особенно у планарий, ярко выражена способность к регенерации. Маленькие фрагменты размером с десятую или даже сотую часть тела планарии образуют заново целый организм. За такую способность этих животных называют "бессмертными под ножом оператора" (распространено также немного обидное для соответствующей профессии выражение "бессмертная под ножом хирурга"). Удивительная особенность биологии планарии - ее оригинальная реакция на неблагоприятные условия окружающей среды. Например, при недостатке кислорода или в случае сильного повышения температуры воды планарии сами распадаются на куски, которые регенерируют при наступлении благоприятных условий. Это явление называется аутотомией.

Литература

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2-х т.т. М., Наука, 1964.