Тероподы

? † Тероподы
Скелет тираннозавра
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Архозавры Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые Подотряд: Тероподы
Латинское название
Theropoda Marsh, 1881
Инфраотряды
Герреразавриды (Herrerasauridae) Овирапторозавры (Oviraptorosauria) Тетануры (Tetanurae) Цератозавры (Ceratosauria)  ?Эораптор (Eoraptor)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Теропо́ды (лат. Theropoda, от др.-греч. θήρ «зверь», и πούς «нога», — звероногие), или хищные динозавры — один из подотрядов ящеротазовых динозавров. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство ученых с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц, таким образом птицы из потомков динозавров стали относиться к одному из подотрядов. Кисть обычно трёхпалая, стопа — обычно четырёхпалая с опорой на 2—4-й пальцы. Крупнейшим среди теропод был спинозавр (более 17 метров). Тероподы составляли около 37 % всех известных родов динозавров^[1], среди последних находок Nemegtomaia (2004), Гуанлонг (2006), Limusaurus (2009) и др.

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с Carnotaurus покрытого многочисленными пупыршками^[2], похожими на фолликулы. Следующий этап виден у Sinosauropteryx и Dilong покрытых волокнистым пухом^[2]. И наконец у Caudipteryx, Protarchaeopteryx, Sinornithosaurus, и Microraptorа можно наблюдать настоящие перья^[2].

Эволюция и распространение

Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на территории Гондваны (региона, который позже стал Южной Америкой) и позже расселились по суперконтиненту.

Известно, что к концу триасового периода (около 228—216.5 млн лет), три основных линий динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и ящеротазовые были уже хорошо дифференцированы. Находки ранних тероподов, таких как Herrerasaurus, Staurikosaurus, Eoraptor, Eodromaeus и Sanjuansaurus были найдены в Южной Америке на территории нынешних государств Аргентины и Бразилии. Эти примитивные тероподы имели пять пальцев на обеих руках и ногах (хотя и значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время более поздняя группа тероподов — Neotheropoda, имели только три пальца на своих руках (у некоторых третий палец был рудиментарный), и три функциональных пальца на ногах.

До недавнего времени, стадии более позднего триаса (216—199 миллионов лет назад) представлены в основном только одной группой Coelophysoidea принадлежащей к неотераподам (куда включены Coelophysis, Segisaurus, Lilensternus и возможно Zupaysaurus). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотераподами начал заполняться начиная с 2009 года, с описанием новых видов — Tawa hallae, Daemonosaurus. В результате палеонтологических данных было установленно, что тероподы поэтапно мигрировали из Южной в Северную Америку; перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)^[3]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мехико — например динозавр Tawa^[3].

Классификация

История классификации

До 1980-х всех теропод делили согласно их размерам на две группы:

• Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные (орнитомим, велоцираптор);
• Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой: тираннозавр, аллозавр и другие.

Ясная картина такого разбиения уже в 1960-х — 1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких звероногих динозавров среднего размера, как например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному фон Huene в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе, тираннозавры) состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом^[4]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.

Другой вариант классификации теропод — разделение их на цератозавров, включавших более примитивные формы, и тетануры, более продвинутых птицеподобных представителей. Положение мегалозавров в этой классификации является дискуссионным^[4].

Таксономия

• Отряд: Ящеротазовые (Saurischia)
  • Подотряд: Тероподы (Theropoda)
    • Род: Daemonosaurus
    • Род: Eodromaeus
    • Род: Eoraptor
    • Род: Tawa
    • Семейство: Герреразавриды (Herrerasauridae)
      • Род: Sanjuansaurus
    • Без ранга: Neotheropoda
      • Инфраотряд: Цератозавры (Ceratosauria)
        • Семейство: Abelisauridae
        • Семейство: Bahariasauridae
        • Семейство: Ceratosauridae
        • Семейство: Coelophysidae
        • Семейство: Dilophosauridae
        • Семейство: Noasauridae
      • Без ранга: Тетануры (Tetanurae)
        • Надсемейство: Megalosauroidea = Spinosauroidea
        • Без ранга: Avetheropoda = Neotetanurae
          • Инфраотряд: Карнозавры (Carnosauria)
          • Без ранга: Целурозавры (Coelurosauria)
            • Надсемейство: Орнитомимозавры (Ornithomimosauria)
            • Надсемейство: Тираннозавры (Tirannosauria)
            • Инфраотряд: Дейнонихозавры (Deinonychosauria)
            • Инфраотряд: Овирапторозавры (Oviraptorosauria)
            • Инфраотряд: Теризинозавры (Therizinosauria)
            • Род Целюр

Филогенетика

Историко-эволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы могут быть представлены на следующих кладограммах:

Кладограмма по Аверьянову и др., 2010:^[5].

Ящеротазовые	Prosauropoda Neotheropoda Coelophysidae Zupaysaurus Dilophosauridae Ceratosauridae+Abelisauridae Tetanurae Paitnitzkysaurus Condorraptor Spinosauroidea Monolophosaurus Allosauroidea Coelurosauria Tyrannosauroidea Coeluridae+Compsognathidae Ornithomimidae Miniraptora Ornitholestes Paraves

Theropoda	Staurikosaurus Herrerasaurus Chindesaurus Eoraptor Daemonosaurus Tawa  Neotheropoda  Megapnosaurus Coelophysis Liliensternus Zupaysaurus Cryolophosaurus Dilophosaurus Потомки тераподов

 

Тероподы

Дк	Кембрий	Ордовик	Сил.	Девон	Карбон	Пер.	Триас	Юра	Мел	Палеог.	Нг	Чт
◄	542	488	443	416	359	299	251	200	146	66	23	2
◄ млн. лет назад

▲

▲

▲

▲

▲

Примечания

1. ↑ http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/svpca2004/Taylor2004-dinosaur-diversity.ppt
2. ↑ ^{1 2 3} «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в твёрдой обложке), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мягкой обложке), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», Страница 199
3. ↑ ^{1 2} Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента
4. ↑ ^{1 2} Palaeos Vertebrates 340.000 Theropoda: Overview
5. ↑ Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; and Ivantsov, S. V. (2010). «A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia». Proceedings of the Zoological Institute 314 (1): 42-57. [1]

Ссылки

В Википедии есть портал «Динозавры»

• Тероподы на Dino-Millennium
• PALEOART — Галереи рисунков динозавров (theropoda).
• Многие динозавры — тероподы были травоядными