Эволюционная теория номадических генов В. А. Геодакяна

Проверить адекватность изложения маргинальных теорий. Проверить изложение на соответствие ВП:МАРГ и ВП:ВЕС. На странице обсуждения могут быть подробности.

Эволюционная теория номадических генов была предложена В. Геодакяном в 1996 г.^[1][2] Так же как и эволюционные теории пола и асимметрии, номадическая теория генов основана на принципе сопряженных подсистем, которые эволюционируют асинхронно. Теории пола и половых хромосом тесно взаимосвязаны и описывают процесс эволюции признака на разных уровнях организации. В филогенезе эволюция у мужского пола начинается и кончается раньше, чем у женского поскольку признаки появляются сначала в генотипе мужских особей, и только потом, через много поколений, передаются женским. Половые хромосомы непосредственно участвуют в этом процессе. Ещё в 1965 году В. Геодакян предположил, что «…в хромосомном наборе половые хромосомы выполняют роль оперативной памяти, а аутосомы — постоянной, поэтому половые хромосомы (в первую очередь Y-хромосома) являются „воротами“ для изменчивости в наследственность».^[3] Позднее, в ряде работ было показано, что частота мутаций в Y-хромосоме действительно выше, чем в других хромосомах.^[4][5]

О теории неоднократно писали на страницах периодической печати.^{[6][7][8][9][10]} На телевидении были показаны два интервью в программе А. Гордона.^[11][12]

Концепция дает новую трактовку появлению, локализации и переходам генов по хромосомам и между ними, явлениям инактивации хромосом, мобильных генов, геномного импринтинга, связи Y-хромосомы со стрессом и вирусами. С. Чудов отметил также, что представление Геодакяна о том, что новые гены и генные комплексы образуются в Y-хромосоме, предлагает механизм фиксации новых мутаций в популяции и снимает возражение Ф. Дженкина (англ. Fleeming Jenkin), поскольку появляющиеся в Y-хромосоме новые аллели не маскируются и не рассыпаются при скрещивании, а передаются всем мужским потомкам целиком. Кроме того, если это новшество становится частью полового диморфизма, оно начинает подвергаться половому отбору со стороны самок.^[13]

Основные положения

Эволюция генома

Гены простейших хромосом (линейных или кольцевых) фагов, вирусов и бактерий, были расположены, в порядке их появления. С ростом числа генов возникли новые формы хромосом и группы сцепления генов внутри хромосом и по ним.

Раньше не было специализированных хромосом для создания новых генов: мутации возникали во всех хромосомах. Об этом говорят разбросанные по всем аутосомам гетерохроматиновые участки повторов у растений, которые можно рассматривать как более раннюю стадию в эволюции генома.

Половые хромосомы появились у некоторых рыб, у которых бывает и гермафродитизм, смена пола с возрастом или в зависимости от социального ранга. У амфибий и рептилий определение пола тоже лабильно. Не исключено, что сначала возникла форма Х-0 (клопы), а потом уже Х-Y. У стрекоз есть обе формы и было показано, что Х0 древнее, чем Х-Y.

Согласно другой точке зрения, половые хромосомы произошли из обычной пары аутосом, несущей гены, определяющие пол. Поэтому у одних видов (как правило, более примитивных) Y-хромосома такая же по размерам, как Х-хромосома, конъюгирует с ней полностью или частично и участвует в кроссинговере. У других видов (более прогрессивных) Y-хромосома маленькая, с Х-хромосомой соединяется конец в конец, без кроссинговера. В процессе эволюции Y-хромосома теряет свои активные гены, деградирует и исчезает. Поэтому форма XY предшествует ХО.^[14]

У утконоса (Ornithorhynchus anatinus) есть 5 пар половых хромосом начиная от типа млекопитающих (ХХ-XY) и кончая типом птиц (ZZ-ZW). У черных обезьян-ревунов — 2 пары. У птиц и высших млекопитающих- 1 пара, и в отличие от растений гетерохроматин уже собран в Y-хромосоме.

Известно о преимущественно периферийном расположении половых хромосом в ядре.^[15] Репликация ДНК Y-хромосомы и одной из Х хромосом происходит, как правило, после окончания репликации аутосом.

У пчел уже дифференцирован (асимметричен) весь геном: у самок——диплоидный геном, а у самцов—гаплоидный.

Структура генома

Геном раздельнополых форм состоит из двух субпопуляций генов: мужской и женской. Вследствие эволюционной продвинутости мужского пола их распределения смещены как по координате система→среда (диморфизм), так и по времени старые→новые (дихронизм). Тогда геном раздельнополой популяции состоит из трех частей: старые гены — только у женского пола, общие — у обоих полов, и новые — только у мужского пола. Поскольку эволюционно новые гены должны пройти проверку в мужском геноме перед тем как попасть в женский, они наследуются только по мужской линии — от отца к сыну. Нужные и дочерям и сыновьям старые гены они получают от матери. Наличие сугубо мужских генов, зная об Y-хромосоме, трудно отрицать. А сугубо женские гены классическая генетика отрицает по умолчанию (так как нет специальной хромосомы).

Эволюционная роль аутосом и половых хромосом

Аутосомы являются консервативной памятью генома и нацелены на его сохранение. Эволюционно это самые старые хромосомы, содержащие фундаментальную видовую информацию, стабильные гены, общие для обоих полов. Они выполняют наиболее древние программы репродукции и рекомбинации. Передаваясь случайно, они перемешиваются в каждом поколении, обеспечивая максимальное разнообразие генотипов, то есть наилучшим образом реализуют программы полового процесса.

Половые хромосомы значительно «моложе» аутосом. Они являются оперативной памятью или экспериментальной подсистемой генома и нацелены на его изменение. Выполняя программу дифференциации, они формируют в популяции консервативно-оперативные подсистемы — женский и мужской пол. Разделение на два пола позволяет проверять новую информацию в мужском геноме прежде чем она попадет в женский. Это возможно при асинхронной эволюции, когда эволюция мужского пола предшествует эволюции женского.^[2]

Половые хромосомы действуют против программы рекомбинации, так как осуществляют запрет комбинаций ♂ x ♂ и ♀ x ♀. , Разнообразие генотипов, возможное в результате полового процесса при этом ухудшается вдвое. Они создают генотипический половой диморфизм предотвращая попадание новой информации в женский геном и регулируют соотношение полов в популяции. Основная роль половых хромосом у прогрессивных форм не репродуктивная, а эволюционная — создание дихрономорфизма для экономной эволюции (даже в ущерб размножению), не обеспечение соотношения полов 1 : 1 и его постоянства, а наоборот, его изменение и регуляция.

Механизмы передачи генетической информации

Передача хромосом из поколения в поколение

Стохастический механизм, когда хромосомы гомологичной пары попадают сыну или дочери чисто случайно, имеет дело с общей для обоих полов генетической информацией. Это самый древний механизм, существовавший еще до появления половой дифференциации. Перемешивая гены при каждом оплодотворении, он максимизирует генетическое разнообразие. Этим способом передаются аутосомы и возможно Х-хромосомы гомогаметного пола.

Нестохастические механизмы возникли с появлением половых хромосом и имеют дело с информацией, разной у мужского и женского пола.

Ипси-механизм, при котором хромосома переходит от родителя только потомку того же пола, может создавать генотипический половой диморфизм и менять его величину. Он — инициатор программы половой дифференциации. Так передается Y-хромосома.

Контра-механизм, переносит информацию от родителя к потомку противоположного пола. Также как и стохастический механизм, он уменьшает разницу между полами, однако он не сводит половой диморфизм к нулю, а сохраняет его постоянство. Так передается Х-хромосома гетерогаметного пола.

Сочетание ипси-контра механизмов позволяет создавать и сохранять определенную разницу между мужским и женским полом и менять её в зависимости от условий среды. При этом контра-алгоритм выступает как стабилизатор (отрицательная обратная связь), а ипси-алгоритм — как регулятор (положительная связь).

Передача информации между хромосомами

Поступление информации от среды и передача её между хромосомами осуществляется за счет генетических процессов мутагенеза, кроссинговера, транслокаций, переноса эписомами, вирусами, плазмидами и мобильными генами.

Y-хромосома является связующим звеном между ядром и средой (цитоплазмой, митохондриями), «воротами» генома для новой информации. Она содержит новые гены, является инициатором, акселератором и регулятором полового диморфизма. В ней новые гены изолированы от женского генома и проходят проверку в течение многих поколений.

Контра-Х-хромосома является переносчиком генов, связующим звеном между Y-хромосомой и женским геномом («транспортная» хромосома). В филогенезе она функционирует как стабилизатор, релаксатор и ликвидатор полового диморфизма. В ней молодые гены, находящиеся в гемизиготном состоянии у мужского пола и в гетерозиготном—у женского, проходят испытания в онтогенезе.

Ипси-Х-хромосома переносит новые гены в аутосомы и удаляет из них старые гены. Определенный ее участок содержит сугубо женские «вчерашние» гены, то есть несет атавистическую информацию.

Связь передачи генетической информации с фазами эволюции признака

При появлении нового признака чтобы эволюционировал только мужской пол и при этом возникал и увеличивался генотипический половой диморфизм (дивергентная фаза эволюции), новая информация от среды должна попадать только в Y-хромосому. Чтобы в параллельной фазе эволюционировали оба пола, а генотипический половой диморфизм оставался постоянным, необходим отток новой информации из Y-хромосомы в женский геном. Это может делать только контра-Х-хромосома. И наконец, чтобы в конвергентной фазе эволюционировал только женский пол и половой диморфизм при этом уменьшался и исчезал, необходимо прекращение поступления новой информации из среды в Y-хромосому и продолжение ее оттока в женский геном.

Суть явления геномного импринтинга

Геномный импринтинг по мнению В. А. Геодакяна объясняется тем, что от матерей мы получаем старую генетическую информацию (о прошлом), а от отцов «последние новости» эволюции (о настоящем). Поэтому развитие внезародышевых оболочек и плаценты, сугубо женских, как считается, органов, определяют мужские гены (а не женские), а развитие «общего» эмбриона,—женские гены (а не мужские и женские). Ведь у эмбриона генов отца и матери поровну, а «среда» материнская. Единственная разница в том, что эмбрион—эволюционно старая система, а оболочки и плацента—новые: они появились у высших млекопитающих.^[16]

Подтверждения и объяснение известных фактов

У гуппи еще в 1920—1930 гг. были открыты около 30 Y-генов окраски самцов (и только один аутосомный ген), часть из них участвует в неравном кроссинговере с Х-хромосомой. При этом переход Y → Х в 4 раза чаще, чем обратный.^[17][18] Эти гены, а также Y-гены волосатости ушей и перепонок между пальцами ног человека следует отнести к соматическим мутациям, так как первые—результат искусственной селекции декоративных признаков, а вторые—естественные соматические мутации, не имеющие никакого отношения к репродуктивной функции.

Многими экспериментами установлено, что у дрозофилы, шелкопряда, млекопитающих, в том числе и человека, уровень как спонтанного, так и индуцированного мутагенеза у самцов выше, чем у самок.^[19] Эффект наблюдается и у гетерогаметных, и у гомогаметных самцов.

Методом гибридизации ДНК в составе Y-хромосом 10 линий мышей, весьма отличающихся друг от друга, были обнаружены ДНК мышиных ретровирусов. В Х-хромосоме их не было.^[20]

Эухроматиновый характер Y-хромосом растений и разбросанные по всем хромосомам нуклеотидные повторы объясняются относительно поздней эволюцией половой дифференциации у растений по сравнению с животными.^[21]

Предсказания^[2]

• гены гамет, гонад и гениталий должны находиться в аутосомах
• чужеродную ДНК (или вирусы) связывают не все сперматозоиды, а только Y-несущие, поэтому среди трансгенных животных должно быть больше самцов
• соматические мутации должны находиться в половых хромосомах

Критика и отношение к другим теориям

Критика основных положений теории половых хромосом в литературе отсутствует. Предсказание теории о том, что большинство мутаций должно быть локализовано в Y-хромосоме, сходится с выводами проекта Геном человека. В последнее время на Западе даже широко употребляется новый термин «male-driven evolution».^[4][5] Существующие взгляды о происхождении половых хромосом из аутосом не противоречат теории, однако по мнению В. Геодакяна не стоит пугаться сенсационных утверждений некоторых ученых об исчезновении Y-хромосомы в будущем.^[22] Такая ситуация будет возможна только после очень долгого существования вида в стабильной среде. При изменении условий среды и начале нового периода эволюции роль половых хромосом возьмет на себя одна из пар аутосом.^[23] Предсказанные теорией гипотетические маршруты переходов генов по хромосомам ничему не противоречат, так как других теорий не существует, а косвенным подтверждением является неравный Y → Х кроссинговер.^[17] Эволюционные теории пола и половых хромосом тесно взаимосвязаны и описывают процесс эволюции признака на разных уровнях организации, поэтому подтверждение (или опровержение) одной из них подтвердит (или опровергнет) также другую.

См. также

• Половые хромосомы
• Аутосома
• Хромосома
• Принцип сопряженных подсистем В. А. Геодакяна
• Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна

Литература

1. ↑ Геодакян В. А. (1996) Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция). Докл. АН. 346 с. 565—569.
2. ↑ ^{1 2 3} Геодакян В. А. (2000) Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм. Известия Академии Наук, Серия Биологическая. № 2, с. 133—148.
3. ↑ Геодакян В. А. (1965) Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации. Пробл. передачи информации. 1 № 1. С. 105—113.
4. ↑ ^{1 2} Miyata T., Hayashida H., Kuma K., Mitsuyasu K., Yasunaga T. (1987) Male-driven Molecular Evolution: A Model and Nucleotide Sequence Analysis. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. LII P. 863—867.
5. ↑ ^{1 2} Shimmin L. S., Chang B. H-J, Li W-H. (1993) Male-driven Evolution of DNA Sequences. Nature. 22 April 1993. 362 p. 745—747.
6. ↑ Литвиненко А. (2001) Экспериментальный пол. Природа несправедлива по отношению к мужчинам «Общая газета» № 23 от 07.06, с. 8.
7. ↑ Чечилова С. (2001) Королева и камикадзе. Журнал «Здоровье». Июль, с. 7-9.
8. ↑ Писаренко Д. (2003) Война полов. Аргументы и факты, выпуск 49 (1206) от 3 декабря.
9. ↑ Чечилова С. (2004) Чем хуже мужчине, тем лучше женщине. Фельдпочта, № 20, 8 марта.
10. ↑ Агушина Т. (2005) Теплица для самых сильных. Газета «Первое сентября» № 31 (1377), 30.4.
11. ↑ Гордон А. (2002) Эволюционная теория пола. Программа «00:30» НТВ, 06.03.2002 http://www.ntv.ru/gordon/archive/907/
12. ↑ Гордон А. (2002) Эволюционная теория пола-2. Программа «00:30» НТВ, 15.04.2002
13. ↑ Чудов С. В. (2011) Роль пола в эволюции крупных млекопитающих. Эволюция, № 14(2), с. 8-11.
14. ↑ Rice W. R. Science. 1994. 263. P. 230—232.
15. ↑ Barton D. Е., David F. N., Merrington М. (1964) The positions of the sex chromosomes in the human cell in mitosis. Ann. Hum. Genet. Lond. 28 p. 123.
16. ↑ Геодакян В. А. (2008) Загадка геномного импринтинга — миф и реальность. Асимметрия. 2 № 4, с. 18-23.
17. ↑ ^{1 2} Winge O. (1927) The Location of Eighteen Genes in Lebistes Reticulatus. J. Genetics. V. 18. P. 1-43.
18. ↑ Кирпичников В. С. (1935) Аутосомные гены у Lebistes Reticulatus и проблема возникновения генетического определения пола . Биол. журн. Т. IV, № 2. С. 343—354.
19. ↑ Kerkis J. (1975) Some Problems of Spontaneous and Induced Mutagenesis in Mammals and Man. Mutation Res. V. 29. P. 271—280.
20. ↑ Phillips S., Birkenmeier E., Callahan R., Eicher E. (1982) Male and Female Mouse DNAs can be Discriminated using Retroviral Probes. Nature. 297 № 5863. P. 241—243.
21. ↑ Grant S., Houben A., Vyskot B., Siroky J., Wei-Hua P., Macas J. (1994) Genetics of Sex Determination in Flowering Plants. Dev. Genet. 15 P. 214—230.
22. ↑ Aitken R. J., Graves J. A. M. (2002) The future of sex. Nature, 415 p. 963.
23. ↑ Carvalho A. B., Clark A. G. Y Chromosome of D. pseudoobscura Is Not Homologous to the Ancestral Drosophila Y. Science, 2005 307 no. 5706 p. 108—110