Кишечная палочка

Кишечная палочка
Научная классификация
Домен:  Бактерии Тип:  Протеобактерии Класс:  Гамма-протеобактерии Порядок:  Enterobacteriales Семейство:  Энтеробактерии Род:  Escherichia Вид:  Кишечная палочка
Международное научное название
Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   285 NCBI   562 EOL   972688

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli, E. coli, по имени Теодора Эшериха) — грамотрицательная палочковидная бактерия, широко встречается в нижней части кишечника теплокровных организмов. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей^[1][2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин К^[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике^[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений^[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году^[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду Escherichia, семейству Enterobacteriaceae, порядку Enterobacteriales^[8].

Штаммы

Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако, имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определенным хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах^[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов^[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах^[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжелые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом^[11][10].

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 х 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 μm³^[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат^[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37 °C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49 °C^[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида^[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально^[17].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорожденного ребенка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребенком. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам, и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами^[18]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе, E. coli,начинают заселять человеческий организм еще в утробе матери^[19].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе, у новорожденных^[20][21].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические пленки^[22][23]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма^[24]. E. coli остается одним из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов^[25], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов^[26]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвленную структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году^[27].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году, и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях^[28]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других, родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии^[29]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli, с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК, находится у истоков современной биотехнологии^[30].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков^[31]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека^[32]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач^[31]. Однако, в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация^[29].

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако, E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость^[33].

Желудочно-кишечные инфекции

Основная статья: Коли-инфекция

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорожденных. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округленными цилиндрами

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121 и O104:H21, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых является E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

В случае заболеваний кишечника у новорожденных, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите, обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ^[34]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспаленных тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике^[35].

Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путем^[18][36][37]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи^[36], загрязнением продуктов навозом^[38], поливом урожая загрязненной водой или сточными водами^[39], при выпасе диких свиней на пашнях^[40], употреблением для питья воды, загрязненной сточными водами^[41].

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот^[42], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями^[42].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери, может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознает K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli^[43]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше^[44].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру^[45].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент^[46].

См. также

• Escherichia coli O104:H4
• Escherichia coli O157:H7
• Колиморфные бактерии

Примечания

1. ↑ Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 25 января 2007.
2. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
3. ↑ Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
4. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
5. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
6. ↑ ^{1 2 3} Feng P, Weagant S, Grant, M Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002).(недоступная ссылка — история) Проверено 25 января 2007.
7. ↑ ^{1 2} Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
8. ↑ Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
10. ↑ ^{1 2} Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
11. ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
12. ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: - Britannica Online Encyclopedia
13. ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
14. ↑ Madigan MT, Martinko JM Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9
15. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
16. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
18. ↑ ^{1 2} Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Архивировано из первоисточника 2 ноября 2007. Проверено 2 декабря 2007.
19. ↑ Ученые обнаружили бактерии в кишечнике нерожденных детей - МедНовости - MedPortal.ru
20. ↑ (August 2004) «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
21. ↑ (May 2005) «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
22. ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror "real-world" pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
23. ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
24. ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
25. ↑ The Phage Course - Origins. Cold Spring Harbor Laboratory (2006).(недоступная ссылка — история) Проверено 3 декабря 2007. (недоступная ссылка)
26. ↑ Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
27. ↑ (September 5 1997) «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
28. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
29. ↑ ^{1 2} Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
30. ↑ Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
31. ↑ ^{1 2} Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
32. ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 30 ноября 2007.
33. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 8 февраля 2007.
34. ↑ Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
35. ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn's disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
36. ↑ ^{1 2} Retail Establishments; Annex 3 - Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Архивировано из первоисточника 7 июня 2007. Проверено 2 декабря 2007.
37. ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
38. ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
39. ↑ Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
40. ↑ Thomas R. DeGregori CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture (17 августа 2007).(недоступная ссылка — история) Проверено 8 декабря 2007.
41. ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
42. ↑ ^{1 2} Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490.
43. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections. Polish Academy of Sciences.(недоступная ссылка — история)
44. ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано из первоисточника 5 июля 2012.
45. ↑ Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
46. ↑ Researchers develop E. coli vaccine