Радиальная глия

Экспрессия рецептора G-CSF отчётливо выявляет клетки радиальной глии в разных отделах эмбрионального мозга мыши на разных сроках развития (в днях). Из публикации Kirsch et al., 2008.^[1]

Радиальная глия — глиальные клетки с длинными отростками, играющие важную роль в нейрональной миграции, построении слоёв коры мозга и мозжечка, а также являющиеся предками в процессе нейрогенеза.^[2][3] Радиальная глия образуется на ранней стадии развития нервной системы из нейроэпителиальных клеток. Некоторые глиальные популяции, например, Мюллерова глия в сетчатке, танициты в гипоталамусе и Бергмановская глия в мозжечке, сохраняют радиальную морфологию, а также иммунологические и биохимические свойства, присущие радиальной глии, и во взрослом организме.^[4]

Верхний холмик четверохолмия в мозге куриного эмбриона окраска гематоксилин—эозин. В миграторной зоне (MZ) между генеративной зоной (GZ) и первой пластинкой нейронов (L1) видны волокна радиальной глии. Из статьи Caltharp et al., 2007.^[5]

Миграция нейронов вдоль направляющих. Из работы «Сравнение функции медленных и быстрых неокортикальных нейронов с помощью новой модели in vitro», авт. Nichols et al., 2008.^[6]

В конечном мозге, каждая клетка радиальной глии имеет одну базальную ножку (англ. basal endfoot), присоединенную к вентрикулярной поверхности. На противоположной стороне радиальные волокна, в особенности на последних стадиях развития, формируют до нескольких ответвлений, заканчивающихся ножками, формирующими внешнюю поверхность мозга, glia limitans. По мере утолщения кортекса волокна удлиняются. Некоторые из них оканчиваются на капиллярах, начинающих вторгаться в полушария. У большинства млекопитающих, за некоторыми исключениями, радиальная глия лишь временно присутствует в конечном мозге. По завершении кортикогенеза она исчезает либо преобразуется в астроциты.

Для клеток радиальной глии характерна экспрессия GFAP, виментина, FABP7. Радиальная глия, из которой образуются новые нейроны, характеризуется экспрессией Pax6.^[7][8] Существуют межвидовые отличия в экспрессии маркеров: у приматов hадиальная глия выраженно иммуннореактивна к GFAP в самый активный период нейромиграции, а у грызунов экспрессия GFAP наблюдается только после рождения. Многие клетки радиальной глии у приматов на время останавливают митотическую активность, выполняя лишь роль направляющих для мигрирующих нейронов. Кортиконейрогенез у макак длится около двух месяцев,^[9] а у человека — около пяти, и, как предполагается, для построения более крупного и сложного мозга требуются более устойчивые, дифференцированные клетки поддержки.^[10]

Интернейроны, мигрирующие из ганглионарного бугорка (GE), вступают во взаимодействие с радиальной глией (CP - кортикальная пластинка, VZ - вентрикулярная зона). Из Yokota et al., 2007.

Показано, что переход к фенотипу радиальной глии, сопровождающийся экспрессией FABP7, индуцируется активацией рецепторов Notch 1,^[11] в частности, под воздействием белка рилин.^[12] Интересно, что Notch 1 в пренатальном периоде стимулирует превращение клеток-предшественников в радиальную глию,^[13] однако постнатально способствует метаморфозу радиальной глии в астроциты.^[14]

Впервые радиальные клетки были отмечены в фетальном человеческом мозге ещё в конце XIX века.^[15][16][17]

По мере эволюционного усложнения структуры мозга, искривления его поверхности, появления извилин и борозд, усиливается роль радиальной глии и радиальной миграции в правильном построении коры: у приматов несколько поколений нейронов биполярной формы передвигаются вдоль её волокон на значительные расстояния, следуя изгибам, в то время как в гладком мозге грызунов путь миграции более прям и короток. У мышей около четверти нейронов коры мигрируют не-радиально, а у человека — менее 10 %.^[18]

Литература

• Паско Ракич. «Неуловимые клетки радиальной глии: Историческая и эволюционная перспектива». Обзор. — Elusive Radial Glial Cells: Historical and Evolutionary Perspective. (fulltext PDF)^[19]

Примечания

1. ↑ Kirsch F, Krüger C, Schneider A (2008). «The receptor for granulocyte-colony stimulating factor (G-CSF) is expressed in radial glia during development of the nervous system». BMC Dev. Biol. 8: 32. DOI:10.1186/1471-213X-8-32. PMID 18371196.
2. ↑ Campbell K, Götz M (May 2002). «Radial glia: multi-purpose cells for vertebrate brain development». Trends Neurosci. 25 (5): 235–8. PMID 11972958.
3. ↑ Merkle FT, Tramontin AD, García-Verdugo JM, Alvarez-Buylla A (December 2004). «Radial glia give rise to adult neural stem cells in the subventricular zone». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (50): 17528–32. DOI:10.1073/pnas.0407893101. PMID 15574494.
4. ↑ Rakic P (June 2003). «Developmental and evolutionary adaptations of cortical radial glia». Cereb. Cortex 13 (6): 541–9. PMID 12764027.
5. ↑ Caltharp SA, Pira CU, Mishima N, Youngdale EN, McNeill DS, Liwnicz BH, Oberg KC (2007). «NOGO-A induction and localization during chick brain development indicate a role disparate from neurite outgrowth inhibition». BMC Dev. Biol. 7: 32. DOI:10.1186/1471-213X-7-32. PMID 17433109.
6. ↑ Comparison of slow and fast neocortical neuron migration using a new in vitro model. Nichols AJ, Carney LH, Olson EC. BMC Neurosci. 2008 Jun 5;9:50. PMID 18534012
7. ↑ Götz M, Stoykova A, Gruss P (November 1998). «Pax6 controls radial glia differentiation in the cerebral cortex». Neuron 21 (5): 1031–44. PMID 9856459.
8. ↑ Mo Z, Zecevic N (June 2008). «Is Pax6 critical for neurogenesis in the human fetal brain?». Cereb. Cortex 18 (6): 1455–65. DOI:10.1093/cercor/bhm181. PMID 17947347.
9. ↑ Rakic P (February 1974). «Neurons in rhesus monkey visual cortex: systematic relation between time of origin and eventual disposition». Science (journal) 183 (123): 425–7. PMID 4203022.
10. ↑ Rakic P (September 1995). «A small step for the cell, a giant leap for mankind: a hypothesis of neocortical expansion during evolution». Trends Neurosci. 18 (9): 383–8. PMID 7482803.
11. ↑ Anthony TE, Mason HA, Gridley T, Fishell G, Heintz N (May 2005). «Brain lipid-binding protein is a direct target of Notch signaling in radial glial cells». Genes Dev. 19 (9): 1028–33. DOI:10.1101/gad.1302105. PMID 15879553.
12. ↑ Keilani S, Sugaya K (July 2008). «Reelin induces a radial glial phenotype in human neural progenitor cells by activation of Notch-1». BMC Dev. Biol. 8 (1): 69. DOI:10.1186/1471-213X-8-69. PMID 18593473.
13. ↑ Gaiano N, Nye JS, Fishell G (May 2000). «Radial glial identity is promoted by Notch1 signaling in the murine forebrain». Neuron 26 (2): 395–404. PMID 10839358.
14. ↑ Chambers CB, Peng Y, Nguyen H, Gaiano N, Fishell G, Nye JS (March 2001). «Spatiotemporal selectivity of response to Notch1 signals in mammalian forebrain precursors». Development 128 (5): 689–702. PMID 11171394.
15. ↑ Magini G. 1888. Sur la nevroglie et les cellules nerveuses cerebraleschez les foetus. Arch Ital Biol 9:59-60.
16. ↑ Ramón y Cajal S (1890) Sur l’origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. Anat Anz 5:85-95 and 111—119.
17. ↑ Retzius G. 1893. Studien u ¨ ber Ependym und Neuroglia. Stockholm: Bio Untersuch. p 5:9-26.
18. ↑ Letinic K, Zoncu R, Rakic P (June 2002). «Origin of GABAergic neurons in the human neocortex». Nature 417 (6889): 645–9. DOI:10.1038/nature00779. PMID 12050665.
19. ↑ Rakic P (July 2003). «Elusive radial glial cells: historical and evolutionary perspective». Glia 43 (1): 19–32. DOI:10.1002/glia.10244. PMID 12761862.

Ссылки

• глия: тематические медиа-файлы на Викискладе