Подъельник

У этого термина существуют и другие значения, см. Подъельник (значения).

Подъельник
Подъельник одноцветковый. Типовой вид рода. Общий вид растения
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Растения Отдел:  Цветковые[1] Класс:  Двудольные[2] Порядок:  Верескоцветные Семейство:  Вересковые Подсемейство:  Вертляницевые Триба:  Подъельниковые Род:  Подъельник
Международное научное название
Monotropa L. (1753)
Типовой вид
Monotropa uniflora L. (1753) — Подъельник одноцветковый[3]
Виды
См. текст
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   23776 NCBI   50147 EOL   61604 GRIN   g:7777 IPNI   329943-2

Подъе́льник, или Вертля́ница (лат. Monótropa^[4]) — род многолетних сапрофитных бесхлорофильных трав семейства Вересковые. Растения этого рода широко распространены в регионах с умеренным и холодным климатом Северного полушария, большей частью в хвойных лесах.

Род состоит из двух видов, один из которых встречается в России.^[5]

Название

Синоним научного названия — Hypopitys Hill (1756)^[6].

Научное название рода, Monotropa, можно перевести как «однобокий» (др.-греч. μόνος — «один», τρόπος — «поворот»). Это название дано из-за однобокого соцветия, свойственного для вида Monotropa hypopitys, который растёт в Европе. Русское название «подъельник» является переводом видового эпитета этого же вида (др.-греч. ὑπο- — «под», πίτυς — «ель»). В качестве русского названия рода иногда используется слово «монотропа» — транслитерация научного (латинского) названия.

Русские народные названия — «подъельница» («подельница»)^[7], уразная трава^[8].

Английские названия рода — Indian Pipe («индейская трубка» — из-за сходства растений с курительными трубками индейцев), Ghost Plant («растение привидений», «духов цветок» — из-за белого цвета), Corpse Plant («трупный цветок»).

Финское название рода, Mäntykukat, дословно можно перевести как «сосновые цветы» (дано по обычному месту произрастания), а эстонское, seen-lill, — «гриб-цветок» (дано из-за сходства с лесными шляпочными грибами).

Подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitys). Ботаническая иллюстрация Якоба Штурма из книги «Deutschlands Flora in Abbildungen» (1796).

Ведьмино кольцо из цветущих растений Подъельника одноцветкового (Monotropa uniflora). США, штат Вашингтон, острова Сан-Хуан, остров Оркас (en).

Биологическое описание

Представители рода — многолетние травянистые растения, полностью лишённые хлорофилла. Окраска — белая или желтоватая (иногда розовая или даже розово-красная), одинаковая и для стебля, и для листьев, и для цветков; всё растение кажется вылепленным из воска. Подъельник распространён в тенистых лесах разного состава — преимущественно в хвойных, но встречается также в смешанных и лиственных лесах (например, в дубравах). Растёт в лесной подстилке — чаще всего у основания хвойных растений.^[5][9]

Стебель сочный, высотой от 5 до 25 см^[5][9], диаметром около 0,5 см.

Листья очерёдные, мясистые, чешуевидные, яйцевидно-продолговатые^[5][9], длиной около 1,5 см.

Цветки правильные, длиной до 1,5 см, удлинённой колокольчатой формы. У подъельника одноцветкового цветки одиночные, у подъельника обыкновенного — в количестве от двух до двенадцати, плотно прилегают друг к другу, собраны в верхушечную поникшую кисть. Чашечка отсутствует; обычно имеются два прицветничка, по величине почти равные лепесткам.^[9] Венчик почти белый или кремовато-желтоватый, состоит из четырёх или пяти лепестков^[5], каждый из которых имеет при основании небольшое мешковидное вздутие^[10]. У подъельника одноцветкового нектар выделяется именно этими утолщениями. Нектарный диск в цветках подъельника отсутствует (в отличие от большинства других родственных ему видов), однако в основании завязи сохраняются редуцированные сосочки.^[11] Тычинок не менее восьми.^[10] Цветение — с середины лета по середину осени (в Европейской части России — в конце лета). Завязь верхняя. Опыление происходит с помощью насекомых. Для их привлечения растение распространяет аромат, похожий на запах лимона.^[5][12]

Плод — овальная (яйцевидная) коробочка. При созревании плодов поникшая кисть, на которой были цветки, выпрямляется.^[5]

Семена подъельника по сравнению с семенами других вересковых очень лёгкие, похожи на пыль (их масса составляет 0,000003 г), снабжены «хвостиком». «Хвостик» и такая малая масса объясняются тем, что семена распространяются потоками воздуха, а в густых лесах, в которых растёт подъельник, дуновения ветра очень слабы.^[11]

Питание

Подъельник обыкновенный

Подъельник одноцветковый

До недавнего времени считалось, что подъельник — микогетеротрофное сапрофитное растение, но организация его питания оказалась гораздо более сложной. Подъельник, как и большинство других представителей семейства Вересковые, живёт в симбиозе с микроскопическими грибами. Особенностями симбиоза у подъельника является то, что гифы одних и тех же грибов проникают как в корни подъельника, так и в корни расположенных рядом деревьев. Через эти гифы подъельник получает не только те питательные вещества, которые вырабатывают грибы, но и вещества от деревьев (например, фосфаты), которые необходимы ему для нормального функционирования, в том числе формирования семян (именно по этой причине подъельник может обходиться без фотосинтезирующих частей); в обмен деревья получают посредством тех же грибных гифов избыток сахаров, вырабатываемых подъельником.^[11][12]

Ещё одной особенностью подъельника является то, что микроскопические грибы находятся практически во всех органах растения: и в корнях, и в побегах и даже в цветках.^[12]

Открытым остаётся вопрос, следует ли считать представителей рода Подъельник растениями-паразитами.

Использование

Индейцы Северной Америки использовали подъельник для лечения глазных болезней: лекарство из этого растения они наносили на конъюнктиву глаза. В Европе подъельник использовался как лекарственное растение при лечении коклюша.^[12]

Классификация

Таксономическое положение

Род Подъельник ранее включали в семейство Monotropaceae Nutt. (Вертляницевые, или Подъельниковые), но позже ранг подъельниковых был понижен до подсемейства (Monotropoideae) в составе семейства Вересковые (Ericaceae). Сейчас в это подсемейство входит три трибы, в том числе триба Вертляницевые, или Подъельниковые (Monotropeae) примерно с восемью родами, среди которых — Аллотропа, Монотропсис и Подъельник.

Таксономическая схема:

отдел Цветковые, или Покрытосеменные (классификация согласно Системе APG II)

порядок Верескоцветные

ещё 44 порядка цветковых растений, из которых к верескоцветным наиболее близки Гераниецветные, Кроссосомоцветные, Миртоцветные и Кизилоцветные

семейство Вересковые

ещё 25 семейств, в том числе Актинидиевые, Бальзаминовые, Первоцветные, Сапотовые, Чайные и Эбеновые

подсемейство Подъельниковые

ещё семь подсемейств, в том числе Арбутусовые (роды Земляничное дерево, Толокнянка…), Вакциниевые (Вакциниум, Гаультерия, Зеновия, Пиерис, Подбел, Хамедафне…), Стифелиевые (Змеелистник, Прионотес…), Эриковые (Вереск, Водяника, Рододендрон…)

триба Подъельниковые

ещё две трибы, в том числе Грушанковые (роды Грушанка, Зимолюбка, Одноцветка, Ортилия)

род Подъельник

ещё семь родов, в том числе Аллотропа, Монотропаструм, Монотропсис

два общепризнанных вида: Подъельник обыкновенный и Подъельник одноцветковый

Подъельник обыкновенный

Подъельник одноцветковый

Виды

Синонимы:

Monotropa hypopitys Hypopitys americana (DC.) Small, Hypopitys fimbriata (Gray) T.J.Howell, Hypopitys insignata Bickn., Hypopitys lanuginosa (Michx.) Nutt., Hypopitys latisquama Rydb., Hypopitys monotropa Crantz, Monotropa hypopithys var. americana (DC.) Domin, Monotropa hypopithys subsp. lanuginosa (Michx.) Hara, Monotropa hypopithys var. latisquama (Rydb.) Kearney & Peebles, Monotropa hypopithys var. rubra (Torr.) Farw., Monotropa lanuginosa Michx., Monotropa latisquama (Rydb.) Hultén[13]

Monotropa uniflora Monotropa brittonii Small.[14] Monotropa uniflora var. typica Domin Monotropa coccinea Zucc. Monotropa coccinea var. mexicana Lange

Monotropa hypopitys subsp. hypophegea

Род Подъельник включает два вида:

• Monotropa hypópitys L. (1753)^[4] — Подъельник обыкновенный [syn. Hypopitys monotropa Crantz (1766)]. Вид встречается во многих регионах Евразии с умеренным климатом, а также на тихоокеанском побережье Северной Америке. В России — в Европейской части, Сибири и на Дальнем Востоке. В Европейской части России вид чаще встречается в нечерноземной полосе.^[5] В целом этот вид — довольно редкое растение, но местами встречается в большом количестве.^[10]
  • Подвид Monotropa hypopitys subsp. hypophegea иногда рассматривают как самостоятельный вид Monotropa hypophega Wallr. (1822) — Подъельник подбуковый [syn. Hypopitys hypopheghea (Wallr.) G.Don (1834)]. По сравнению с подъельником обыкновенным у растений этого вида цветки голые, более мелкие, собраны в рыхлые соцветия.^[9]
• Monotropa uniflora L. (1753) typus — Подъельник одноцветковый. Вид встречается в Гималаях, Восточной Азии, а также в Северной и Центральной Америке от Аляски до Панамы, а также на севере Южной Америки (в Колумбии), при этом ареал вида имеет значительные разрывы. Растение довольно редкое. Обычно имеет белую окраску, но встречаются также розовые и красные экземпляры.

Примечания

1. ↑ Используется также название Покрытосеменные.
2. ↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
3. ↑ Entry for Monotropa L.  (англ.). NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0 (Sept 24, 1997). Архивировано из первоисточника 8 июня 2012. Проверено 28 октября 2010.
4. ↑ ^{1 2} Ударение — согласно изданию Определитель высших растений средней полосы…
5. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8} Новиков В. С. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения / В. С. Новиков, И. А. Губанов. — 5-е изд., стереотип. — М.: Дрофа, 2008. — С. 302. — (Популярный атлас-определитель). — 5000 экз. — ISBN 978-5-358-05146-1
6. ↑ Название Hypopitys используется в качестве названия рода в большинстве русскоязычных ботанических книг, в том числе в издании 2006 года Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области.
7. ↑ Грушовковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
8. ↑ Уразная трава // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
9. ↑ ^{1 2 3 4 5} Подъельник в Определителе Ленинградской области.
10. ↑ ^{1 2 3} Определитель высших растений средней полосы…
11. ↑ ^{1 2 3} Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2. С. 88—95.
12. ↑ ^{1 2 3 4} Мишель Виар. Цветы мира.
13. ↑ Monotropa hypopitys на сайте ITIS (англ.)
14. ↑ Monotropa uniflora на сайте ITIS (англ.)

Литература

• Кожевников Ю. П. Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 88—95. — 300 000 экз.
• Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А. Л. Буданцева и Г. П. Яковлева. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 176. — 700 экз. — ISBN 5-87317-260-9
• Виар, Мишель. Цветы мира / Пер. с фр. В. А. Чекмарёв. — Изд. 2-е, стереотипное. — М.: Интербук-бизнес, 2001. — С. 58. — ISBN 5-89164-089-9
• Губанов И. А. и др. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей / И. А. Губанов, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М.: Просвещение, 1981. — С. 12, 189.

Ссылки

• Monotropa hypopitys: информация на сайте GRIN (англ.) Проверено 2 февраля 2009 г.
• Monotropa hypopitys в разделе Флора Китая сайта eFloras (англ.) Проверено 3 февраля 2009 г.
• Подъельник — статья из Большой советской энциклопедии. Проверено 29 января 2009 г.
• Вертляница — статья из Большой советской энциклопедии. Проверено 29 января 2009 г.
• Hypopitys monotropa: информация в базе данных «Флора сосудистых растений Центральной России» Института математических проблем биологии РАН  (Проверено 15 декабря 2009)
• Вертляница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. Проверено 29 января 2009 г.
• Грушовковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. Проверено 29 января 2009 г.
• Фотографии подъельника на сайте Flickr (англ.) Проверено 3 февраля 2009 г.

Роды семейства Вересковые

отдел Цветковые растения • класс Двудольные • порядок Верескоцветные • семейство Вересковые •• Агапетес • Агариста • Акротрихе • Аллотропа • Андерсония • Арктоус • Архерия • Астролома • Багульник • Бежария • Вакциниум • Вереск • Водяника • Гаультерия • Грушанка • Земляничное дерево • Зеновия • Зимолюбка • Змеелистник • Кавендишия • Кассиопея • Корема • Одноцветка • Ортилия • Пиерис • Подбел • Подъельник • Прионотес • Ричея • Рододендрон • Толокнянка • Хамедафне • Цератиола • Энкиантус • Эпакрис • Эрика •• •• Acrotriche • Agapetes • Agarista • Allotropa • Andersonia • Andromeda • Androstoma • Anthopteropsis • Anthopterus • Arbutus • Archeria • Arctostaphylos • Arctous • Astroloma • Bejaria • Brachyloma • Bryanthus • Budawangia • Calluna • Calopteryx • Cassiope • Cavendishia • Ceratiola • Ceratostema • Chamaedaphne • Cheilotheca • Chimaphila • Choristemon • Coleanthera • Comarostaphylis • Conostephium • Corema • Cosmelia • Costera • Croninia • Cyathodes • Cyathopsis • Daboecia • Decatoca • Demosthenesia • Didonica • Dimorphanthera • Diogenesia • Diplarche • Diplycosia • Disterigma • Dracophyllum • Elliottia • Empetrum • Enkianthus • Epacris • Epigaea • Erica • Eubotrys • Gaulnettya • Gaultheria • Gaylussacia • Gonocalyx • Harrimanella • Hemitomes • Kalmia • Kalmiopsis • Kalmiothamnus • Lebetanthus • Ledothamnus • Ledum • Leiophyllum • Leptecophylla • Leucopogon • Leucothoë • Lissanthe • Loiseleuria • Lyonia • Lysinema • Macleania • Macnabia • Malea • Melichrus • Menziesia • Mitrastylus • Moneses • Monotoca • Monotropa • Monotropastrum • Monotropsis • Mycerinus • Needhamiella • Notopora • Oligarrhena • Oreanthes • Ornithostaphylos • Orthaea • Orthilia • Oxydendrum • Pellegrinia • Pentachondra • Pernettya • Pernettyopsis • Phylliopsis • Phyllodoce • Phyllothamnus • Pieris • Pityopus • Planocarpa • Pleuricospora • Plutarchia • Polyclita • Prionotes • Psammisia • Pseudogonocalyx • Pterospora • Pyrola • Rhododendron • Rhodothamnus • Richea • Rupicola • Rusbya • Sarcodes • Satyria • Semiramisia • Siphonandra • Sphenotoma • Sphyrospermum • Sprengelia • Styphelia • Symphysia • Tepuia • Themistoclesia • Therorhodion • Thibaudia • Trochocarpa • Tsusiophyllum • Utleya • Vaccinium • Woollsia • Xylococcus • Zenobia ••