Лактозный оперон


Лактозный оперон
Lactose etc.png

Лактозный оперон (lac оперон) — полицистронный оперон бактерий, кодирующий гены метаболизма лактозы.

Регуляция экспрессии генов метаболизма лактозы у кишечной палочки (Escherichia coli) была впервые описана в 1961 году учеными Ф. Жакобом и Ж. Моно[1] (получившими в 1965 году Нобелевскую премию совместно с А. Львовым). Бактериальная клетка синтезирует ферменты, принимающие участие в метаболизме лактозы, лишь в том случае, когда лактоза присутствует в окружающей среде и клетка испытывает недостаток глюкозы.

Содержание

Структура

Лактозный оперон (lac operon) состоит из трех структурных генов, промотора, оператора и терминатора. Принимается, что в состав оперона входит также ген-регулятор, который кодирует белок-репрессор.

Структурные гены лактозного оперона — lacZ, lacY и lacA:

  • lacZ кодирует фермент β-галактозидазу, которая расщепляет дисахарид лактозу на глюкозу и галактозу,
  • lacY кодирует β-галактозид пермеазу, мембранный транспортный белок, который переносит лактозу внутрь клетки.
  • lacA кодирует β-галактозид трансацетилазу, фермент, переносящий ацетильную группу от ацетил-КoA на бета-галактозиды.

Для катаболизма лактозы необходимы только продукты генов lacZ и lacY, роль продукта гена lacA не ясна. Возможно, что реакция ацетилирования дает бактериям преимущество при росте в присутствии определенных неметаболизируемых аналогов бета-галактозидов, поскольку эта модификация ведет к их детоксикации и выведению из клетки.

Регуляция

Случай, когда есть глюкоза и нет лактозы
Случай, когда есть глюкоза и есть лактоза
Случай, когда нет глюкозы и нет лактозы
Случай, когда нет глюкозы и есть лактоза

РНК-полимераза начинает транскрипцию с промоторного района, который перекрывается с операторным районом. В отсутствие или при низкой концентрации лактозы в клетке белок-репрессор, который является продуктом моноцистронного оперона LacI, обратимо соединяется с операторным районом и препятствует транскрипции. Таким образом, в отсутствие лактозы в клетке ферменты для метаболизма лактозы не синтезируются.

Даже в случае, когда в плазматической мембране клетки отсутствует фермент β-галактозидпермеаза, лактоза из окружающей среды может попадать в клетку в небольших количествах. В клетке две молекулы лактозы связываются с белком-репрессором, что приводит к изменению его конформации и далее к диссоциации белка-репрессора от операторного участка. Может осуществляться транскрипция генов лактозного оперона. При снижении концентрации лактозы новые порции белка-репрессора взаимодействуют с операторными последовательностями и препятствуют транскрипции. Данный механизм регуляции активности лактозного оперона называют позитивной индукцией. Веществом-индуктором служит лактоза; при её связывании с белком-репрессором происходит его диссоциация от операторного участка.

Если в клетке концентрация глюкозы достаточная для поддержания метаболизма, активация лактозного оперона не происходит. Промоторная последовательность лактозного оперона «слабая», поэтому даже при отсутствии белка-репрессора на операторном участке транскрипция практически не инициируется. Когда концентрация глюкозы в клетке снижается, происходит активация фермента аденилатциклазы, которая катализирует превращение АТФ в циклическую форму — цАМФ (циклическую форму АМФ в данном случае также называют «сигналом клеточного голода»). Глюкоза является ингибитором фермента аденилатциклазы и активирует фосфодиэстеразу — фермент, катализирующий превращение молекулы цАМФ в АМФ. цАМФ соединяется с белком, активирующим катаболизм (англ. САР, catabolism activating protein), при этом образуется комплекс, который взаимодействует с промотором лактозного оперона, изменяет его конформацию и приводит к повышению сродства РНК-полимеразы к данному участку. В присутствии лактозы происходит экспрессия генов оперона. Данный механизм регуляции активности лактозного оперона называют негативной индукцией. «Негативным индуктором» служит глюкоза, которая подавляет активность лактозного оперона.

Итак, ферменты для усвоения лактозы синтезируются в клетке кишечной палочки при двух условиях: 1) наличие лактозы; 2) отсутствие глюкозы. Регуляция работы лактозного оперона в зависимости от концентрации лактозы происходит по принципу отрицательной обратной связи: чем больше лактозы — тем больше ферментов для её катаболизма (положительная прямая связь); чем больше ферментов — тем меньше лактозы, чем меньше лактозы — тем меньше производится ферментов (двойная отрицательная обратная связь).

Биологический смысл

Благодаря описанному механизму регуляции транскрипции генов, входящих в состав лактозного оперона, бактерии оптимизируют энергетические затраты, синтезируя ферменты метаболизма лактозы не постоянно, а лишь тогда, когда клетке это необходимо. Сходный механизм регуляции имеется у большинства прокариот; у эукариот он устроен значительно сложнее.

См. также

Примечания

  1. Jacob F; Monod J (June 1961). «Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins». J Mol Biol. 3: 318–56. PMID 13718526.

Ссылки



Wikimedia Foundation. 2010.

Смотреть что такое "Лактозный оперон" в других словарях:

  • лактозный оперон — lac оперон Комплекс генов (общий размер около 6 тыс. пар нуклеотидов) ДНК E.coli, включающий ген оператор и 3 структурных гена: lacZ (кодирует бета галактозидазу), lacY (β галактозидпермеазу), lacA (β галактозидтрансацетилазу), в… …   Справочник технического переводчика

  • лактозный оперон — лактозный оперон. См. lас оперон. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

  • Лактозный оперон — * лактозны аперон * lactose operon or lac operon …   Генетика. Энциклопедический словарь

  • Оперон — Оперон  функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая… …   Википедия

  • lас-оперон — lactose operon, lac operon лактозный оперон, lас оперон. Комплекс генов (общий размер около 6 тыс. пар нуклеотидов) ДНК E.coli, включающий ген оператор и 3 структурных гена: lacZ (кодирует бета галактозидазу <beta galactosidase>), lacY (β… …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

  • Регуляция гидролиза лактозы у кишечной палочки — Лактозный оперон, или lac оперон участок генома бактерий, отвечающий за усвоение клеткой (гидролиз)лактозы. Регуляция гидролиза лактозы у бактерий, а точнее, у кишечной палочки (Escherichia coli) была исследована в 1960х годах учеными Ф. Жакобом… …   Википедия

  • Лактоза — Лактоза …   Википедия

  • Молочный сахар — Лактоза Лактоза (молочный сахар(от лат. lac, род падеж lactis молоко)) С12Н22О11 углевод группы дисахаридов, содержится в молоке. Молекула лактозы состоит из остатков молекул глюкозы и галактозы. Содержание …   Википедия

  • Отрицательная обратная связь — (ООС)  тип обратной связи, при котором изменение выходного сигнала системы приводит к такому изменению входного сигнала, которое противодействует первоначальному изменению. Иными словами, отрицательная обратная связь  это такое влияние… …   Википедия

  • ГЕН (наследственный фактор) — ГЕН (от греч. genos род, происхождение), участок молекулы геномной нуклеиновой кислоты, характеризуемый специфической для него последовательностью нуклеотидов, представляющий единицу функции, отличной от функций других генов, и способный… …   Энциклопедический словарь