Теория одноразовой сомы

Теория одноразовой сомы, иногда теория расходуемой сомы^[1] (англ. Disposable soma theory) — эволюционно-физиологическая модель, которая пытается пояснить эволюционное происхождение процесса старения. Теория была предложена в 1977 году Томасом Кирквудом, в то время сотрудником Британского Национального института биологических стандартов и контроля, в его обзорной статье^[2]. Эта теория задаётся вопросом, как организм должен распорядиться своими ресурсами (в первом варианте теории речь шла только о энергии) между поддержкой и ремонтом сомы и другими функциями, необходимыми для выживания. Необходимость компромисса в использовании этих ресурсов возникает в связи с ограниченностью ресурсов и необходимостью выбора лучшего пути их использования.

Эта теория была предложена в попытке создать эволюционную структуру для понимания существования и вариаций в универсальном для всех живых организмов процессе старения^[2][3]. Она предполагает, что индивидуумы должны инвестировать жизнеобеспечение и репарацию своей сомы в соответствии со своими ожиданиями относительно будущей продолжительности жизни и возможностей для размножения. Однако ожидания индивидуума будущих перспектив жизнеобеспечения и вероятности размножения не постоянны. Для разных видов, а иногда даже для разных индивидуумов в границах вида, таким образом, необходимо поддерживать свою сому на протяжении разных промежутков времени. Теория одноразовой сомы предусматривает, что виды и популяции, которые в среднем имеют небольшое число внешних угроз и низкую скорость размножения, должны инвестировать намного больше в защиту своей сомы, чем виды и популяции, которые ожидают короткую продолжительность жизни и быстрое размножение. Когда организмы попадают в защищённые условия и освобождаются от естественного отбора, различия в ремонте и поддержке сомы проявляются в виде межвидовых и межпопуляционных различий в скорости старения и максимальной продолжительности жизни.

В поддержку теории свидетельствует результат наблюдения за популяциями диких животных в природе, который показывает, что количество и активность хищников влияют на стратегию выживания популяции. Например, исследования популяций гуппи показали эволюцию продолжительности жизни, что очень быстро проявляется в ответ на изменения в смертности^[4]. Представители популяции гуппи, которая растёт в условиях увеличенной смертности, меньше по размеру, растут быстрее, размножаются в более раннем возрасте и выделяют больше ресурсов для размножения, чем гуппи, которые живут в условиях низкой внешней смертности^[5]. Кроме того, было сделано предположение, что одной из причин того, что птицы и летучие мыши живут дольше, чем наземные животные аналогичного размера, является то, что благодаря возможности летать они были освобождены от значительной части эволюционного давления со стороны хищников, которую испытывают наземные животные^[6]. Ещё одно исследование, которое подтвердило некоторые из основ теории, было проведено на двух популяциях виргинских опоссумов^[7][8]. Одна популяция опоссумов, найденная на острове Сапело (Джорджия) не имеет природных наземных хищников, другая, найденная в материковой части штата, преследуется пумами, лисицами и рыжими рысями. В результате было обнаружено, что островная популяция рожает меньше детёнышей, чем континентальная группа, и в целом выживает до второго сезона размножения, получая вторую возможность для размножения. Представители этой группы меньше по размеру, имеют на 25 % большую среднюю продолжительность жизни и на 50 % большую максимальную продолжительность жизни, чем континентальная группа.

Важно отметить, что, так как теория одноразовой сомы рассматривает только эволюционные аспекты старения, связь между потреблением, размножением и старением рассматривается в терминах конечного результата, а не конкретных механизмов. Если индивидуальное животное имеет возможность размножения, оно не может ожидать биологического бессмертия, поскольку ему необходимо поддерживать свою сому только до такого уровня, чтобы средний индивидуум в пределах популяции мог выжить не протяжении времени, необходимого для получения необходимого количества потомства. Однако отсутствие возможности для размножения может иметь позитивный эффект на старение и продолжительность жизни^[9][10]. Это не означает наличие связи между предчувствием жизнеобеспечения, размножением, поддержкой сомы и долголетием, теория одноразовой сомы предусматривает только компромисс между поддержкой сомы и размножением, посредником в котором является процесс распределения ресурсов. Теория предполагает две причины смены организмов. Во-первых, увеличение в ожидании смертности во взрослом состоянии должно приводить к уменьшению поддержки сомы. Если организм не ожидает жить долго, он имеет меньшую потребность защищать себя. Во-вторых, увеличение в ожидании скорости размножения должно приводить к уменьшению в поддержке сомы, поскольку индивидуумы предусматривают недостачу необходимых для размножения ресурсов.

Теория одноразовой сомы не постулирует никаких специфических механизмов поддержки сомы, и потому совместима с большинством механистических моделей старения, таких как накопление соматических мутаций, изменённых белков, митохондриальная теория, свободно-радикальная теория и т. п.^[11]. Кроме того, виды, которые имеют наиболее низкие уровни смертности от внешних причин и низкие темпы размножения, также имеют наилучшую защиту от окислительного стресса и, в результате, мутаций и повреждений белков^[12][13]. Например, репарация (ремонт) ДНК намного хуже у грызунов, чем у приматов^[14], а соматические клетки мышей значительно более чувствительны к окислительному стрессу, вызванному химическими способами, чем клетки долгоживущих млекопитающих^[15]. Эпителиальные клетки почек относительно долговечных птиц также более стойкие к химическим и радиационным повреждениям, чем соответствующие клетки мышей^[16].

В целом теория одноразовой сомы обеспечивает полезную эволюционную структуру для понимания процесса старения. Большое число непрямых свидетельств поддерживают эту теорию, но детальные экспериментальные исследования всё же отсутствуют.

Примечания

1. ↑ В. Н. Анисимов. Молекулярные и физиологические механизмы старения. — С.-Петербург: Наука, 2003.
2. ↑ ^{1 2} Kirkwood, T. B. L. (1977). «Evolution of Aging». Nature 270: 301–304.
3. ↑ Kirkwood, T. B. L., and Rose, M. R. (1991). «Evolution of Senescence: Late Survival Sacrificed for Reproduction.». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B332: 15–24.
4. ↑ (2001) «The Evolution of Senescence in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata): A Comparative Approach.». Experimental Gerontology 36: 791–812.
5. ↑ Rexnick, D., Butler, M. J., and Rodd, H. (2001). «Life-History Evolution in Guppies. VII. The Comparative Ecology of High- and Low-Predation Environments.». American Naturalist 157: 126–140.
6. ↑ Austad, S. N., and Fisher, K. E. (1991). «Mammalian Ageing, Metabolism, and Ecology: Evidence from the Bats and Marsupials.». Journal of Gerontology 46: 47–53.
7. ↑ Austad, S. N. (1993). «Retarded Senescence in an Insular Population of Virginia Opossums (Didelphis virginiana).». Journal of Zoology 229: 695–708.
8. ↑ Austad, S. N. Why We Age. — John Wiley and Sons, 1997.
9. ↑ Hamilton, J. B., and Mestler, G. B. (1969). «Mortality and Survival: Comparison of Eunuches with Intact Men and Woman in a Mentally Retarded Population.». Journal of Gerontology 24: 395–411.
10. ↑ Westendorp, R. G. J., and Kirkwood, T. B. L. (1998). «Human Longevity at the Cost of Reproductive Success.». Nature 396: 743–746.
11. ↑ Harman, D. (1956). «Aging: A Theory Based on Free Radical and Radiation Chemistry.». Journal of Gerontology 11: 298–300.
12. ↑ Ku, H. H., and Sohal, R. S. (1993). «Comparison of Mitochondrial Pro-oxidant Generation and Anti-oxidant Defenses between Rat and Pigeon: Possible Basis of Variation in Longevity and Metabolic Potential.». Mechanisms of Aging and Development 72: 67–76.
13. ↑ Barja, G.; Cadenas, S.; Rojas, C.; Lopez-Torres, M.; and Perez-Campo, R. (1994). «A Decrease of Free Radical Production Near Critical Targets as a Cause of Maximum Longevity in Animals.». Comparative Biochemistry and Physiology 108B: 501–512.
14. ↑ Cortopassi, G. A., and Wang, E. (1996). «There is Substantial Agreement among Interspecies Stimates of DNA Repair Activity.». Mechanisms of Ageing and Development 91: 211–218.
15. ↑ Kapahi, P.; Boulton, M. E.; and Kirkwood, T. B. L. (1999). «Positive Correlations between Mammalian Lifespans and Cellular Resistance to Stress.». Free Radical Biology and Medicine 26: 495–500.
16. ↑ Ogburn, C. E.; Austad, S. N.; Holmes, D. J.; Kikivich, J. V.; Gollahon, K.; Rabinovitch, P. S.; and Martin, G. M. (1998). «Cultured Renal Epithelial Cells from Birds and Mice: Enhanced Resistance of Avian Cells to Oxidative Stress and DNA Damage.». Journal of Gerontology 53: B287–B292.

Внешние ссылки

• Theories of Biological Aging: Disposable Soma — основной источник статьи