Раковина (моллюски)

Раковина моллюсков — наружное скелетное образование, выполняющее защитную и опорную функцию.

Строение

Раковина Conchifera

Схема строения края раковины Conchifera. 1 — наружный слой периостракума; 2 — внутрений слой периостракума; 3 — остракум; 4 — гипостракум; 5 — мантийный эпителий; 6 — железа периостракума; 7 — место секреции внутренней части периостракума; 8 — место секреции остракума; 9 — место секреции гипостракума

Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:

• Периостракум — наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка — конхолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.
• Остракум — средний слой раковины, состоит из кристаллических призм углекислого кальция (СaCO₃) в обёртке из конхиолина. Структура его может быть весьма разнообразной
• Гипостракум или перламутровый слой — внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO₃, также обёрнутых конхиолином.

Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.

Углекислый кальций в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:

• Арагонит (характерен для наиболее древних моллюсков; перламутровый слой всегда состоит только из арагонита)
• Кальцит (по-видимому, эта модификация — более позднее приобретение моллюсков)
• Ватерит (используется для репарации)

Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её наростающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее, по ходу мантийного эпителия, последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации. Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca²⁺ и HCO₃ и откачки ионов водорода. Таким обрзом создаётся благоприятная среда для образования углекислого каьция (CaCO₃). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

Раковина хитонов

Схема строения края раковиннной пластинки хитонов: 1 — периостракум; 2 — тегментум; 3 — прослойка живой ткани; 4 — артикуломентум; 5 — наружный эпителий под раковинной пластинкой; 6 — эстеты; 7 — кутикула; 8 — наружный эпителий под кутикулой; 9 — место секреции периостракума.

У хитонов (Polyplacophora) раковина устроена несколько иначе, чем у других классов моллюсков. В ней также выделяют три слоя:

• Периостракум — наружный слой, состоит исключительно из конхиолина.
• Тегментум — средний слой; состоит в основном из конхиолина с небольшой примесью углекислого кальция. Часто бывает пигментирован.
• Артикуломентум — внутренний слой, состоит практически из одного углекислого кальция.

Принципиальным отличием от других моллюсков является то, что через раковину проходят тяжи живой ткани. Они расположены на границе тегментума и артикуломентума. От них к поверхности идут ветвящиеся чувствительные образования — эстеты.

Морфология

Хитоны

Раковина хитона (Acanthopleura spinosa)

Раковина хитонов состоит из восьми пластин, которые независимо формируются в процессе эмбриогенеза. Пластинки расположены последовательно вдоль передне-задней оси тела. Первая и последняя пластинки отличаются от остальных по форме.
Средние шесть пластинок своей формой напоминают ромб. Кроме того, они имеют две пары вырастов - передние (апофизы) и задние (боковые инсерционные пластинки), которые погружены в эпителий и состоят исключительно из артикуломентума.

Редукция раковины

Редукция раковины наблюдается практически во всех классах молюсков.
Так у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои — периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков — Dibranchia. И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах. Во-первых, у лёгочных моллюсков — среди слизней (семейства Arionidae, Limacidae и др.). И, во-вторых, среди заднежаберных — в подотрядах Nudibranchia, Gymnosomata и др.