Углозубы

Углозубы
Личинка Hynobius kimurae
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Земноводные Отряд:  Хвостатые земноводные Подотряд:  Cryptobranchoidea Семейство:  Углозубы
Международное научное название
Hynobiidae (Cope, 1859)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   208513 NCBI   30366 EOL   7523

Углозубы (лат. Hynobiidae) — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).

Общие сведения

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые лёгкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.

Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.

Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.

Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоёмы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.

Определение в полевых условиях

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны ещё 8 приведённых ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:

1. наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
2. наличие слёзных костей (ossa lacrimalia);
3. ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
4. рёбра с одной головкой;
5. амфицельные позвонки;
6. наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
7. яйца откладываюдся в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
8. лёгкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.

Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.

Детальная морфологическая характеристика группы

Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):

Череп

Особенности:

• предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
• носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделёнными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости;
• верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
• наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
• наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
• отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
• отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
• отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
• угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
• столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
• сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника;
• зубы имеют отчётливую коронку и шейку;
• передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.

Внутреннее ухо

Базиллярный комплекс представлен;

• амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
• слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
• амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
• перилимфатическая цистерна (cysternа periotіса) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).

Скелет туловища и конечностей

— лопатка и коракоид слиты;
— тела позвонков амфицельные;
— рёбра с одной головкой;
— в нейральных дугах отсутствуют отверстия спинномозговых нервов, последние выходят между соседними дугами.

Классификация

На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям система отряда выглядит так:

Подсемейство Предуглозубы (ProtohynobinaeFei and Ye, 2000)

• Род Предуглозубы (Protohynobius Fei et Ye, 2000)

• восточноазиатский предуглозуб (Protohynobius puxiongensis Fei et Ye, 2000)

подсем. Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)

• род Pseudohynobius Fei and Yang, 1983

• Pseudohynobius flavomaculatus Hu and Fei in Hu, Fei, and Ye, 1978
• Pseudohynobius kuankuoshuiensis Xu, Zeng, and Fu, 2007
• Pseudohynobius shuichengensis Tian, Li, et Gu, 1998

• род Безлёгочные тритоны (Onychodactylus Tschudi, 1838)

• Уссурийский когтистый тритон (Onychodactylus fischeri Boulenger, 1886)
• Японский безлёгочный тритон (Onychodactylus japonicus Houttuyn, 1782)

• род Средневосточные углозубы (Paradactylodon Risch, 1984)

• эльбурский углозуб (Paradactylodon gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1979)
• афганский углозуб (Paradactylodon mustersi Smith, 1940)
• гирканский углозуб (Paradactylodon persicus Eiselt et Steiner, 1970)

• род Лягушкозубы (Ranodon Kessler, 1866)

• семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus Kessler, 1866)

• род Коренастые углозубы (Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)

• коренастый углозуб (Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)

• род Углозубы (Hynobius Tschudi, 1838)

• бамбуковый углозуб (Нynobius abei Sato, 1934)
• Hynobius amjiensis Gu, 1992
• Hynobius arisanensis Maki, 1922
• углозуб Буланже (Нynobius boulengeri Thompson, 1912)
• китайский углозуб (Hynobius chinensis Günther, 1889)
• светло-бурый углозуб (углозуб Данна)(Hynobius dunni Tago, 1931)
• формозский углозуб (Hynobius formosanus Maki, 1922)
• Hynobius guabangshanensis Shen, Deng, et Wang, 2004
• Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
• пёстрый углозуб (Hynobius kimurae Dunn, 1923)
• корейский углозуб (Hynobius leechii Boulenger, 1887)
• серебристый углозуб (Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
• Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang, et Jiang, 2006
• пятнистый углозуб (Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
• дымчатый [японский] углозуб (Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
• чёрный углозуб (Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
• тёмно-кирпичный углозуб (Hynobius okiensis Sato, 1940)
• Hynobius quelpartensis Mori, 1928
• хоккайдский углозуб (Hynobius retardatus Dunn, 1923)
• тайваньский углозуб (Hynobius sonani Maki, 1922)
• янтарный углозуб (Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
• равнинный углозуб (Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
• токийский углозуб (Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
• цусимский углозуб (Hynobius tsuensis Abé, 1922)
• Hynobius yangi Kim, Min, et Matsui, 2003
• Hynobius yiwuensis Cai, 1985
• Hynobius yunanicus Chen, Qu, et Niu, 2001

• род Сибирские углозубы (Salamandrella Dybowski, 1870)

• сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870)
• углозуб Шренка (Salamandrella schrenckii Strauch, 1870)

• род Высокогорные углозубы (Batrachuperus Boulenger, 1878)

• Batrachuperus cochranae Liu, 1950,
• Batrachuperus karlschmidti Liu, 1950,
• большой углозуб (Batrachuperus londongensis Liu and Tian in Liu, Hu, Tian, and Wu, 1978),
• сычуаньский углозуб (Batrachuperus pinchonii David, 1872),
• Batrachuperus taibaiensis Song, Zeng, Wu, Liu, and Fu, 2001,
• тибетский углозуб (Batrachuperus tibetanus Schmidt, 1925),
• длиннохвостый углозуб (Batrachuperus yenyuanensis Liu, 1950),

• род Сычуаньские лягушкозубы (Liua Zhao et Hu, 1983)

• сычуаньский лягушкозуб (Liua shihi Liu, 1950)
• цинпайский лягушкозуб (Liua tsinpaensis Liu et Hu in Hu, Zhao, et Liu, 1966))

Интересные факты

Сибирский углозуб был возвращён к жизнедеятельности после сотни лет в криогенном анабиозе.^[1]

Литература

• Жизнь животных, т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.
• Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.

Ссылки

1. ↑ Об анабиозе сибирского углозуба в Киножурнале «Хочу всё знать» на YouTube

Ссылки

• Общая характеристика группы по материалам Tree of Live web project
• Таксономические сведения на Amphibian Species of the World 5.1
• Виды семейства на AmphibiaWeb
• Используемые в русскоязычной литературе названия