Углозубы


Углозубы
Углозубы
Hynobius kimurae
Личинка Hynobius kimurae
Научная классификация
Международное научное название

Hynobiidae (Cope, 1859)

Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   208513
NCBI   30366
EOL   7523

Углозубы (лат. Hynobiidae) — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).

Содержание

Общие сведения

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые лёгкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.

Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.

Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.

Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоёмы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.

Определение в полевых условиях

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны ещё 8 приведённых ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:

  1. наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
  2. наличие слёзных костей (ossa lacrimalia);
  3. ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
  4. рёбра с одной головкой;
  5. амфицельные позвонки;
  6. наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
  7. яйца откладываюдся в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
  8. лёгкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.

Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.

Детальная морфологическая характеристика группы

Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):

Череп

Особенности:

  • предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
  • носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделёнными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости;
  • верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
  • наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
  • наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
  • отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
  • отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
  • отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
  • угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
  • столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
  • сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника;
  • зубы имеют отчётливую коронку и шейку;
  • передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.

Внутреннее ухо

Базиллярный комплекс представлен;

  • амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
  • слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
  • амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
  • перилимфатическая цистерна (cysternа periotіса) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).

Скелет туловища и конечностей

лопатка и коракоид слиты;
— тела позвонков амфицельные;
рёбра с одной головкой;
— в нейральных дугах отсутствуют отверстия спинномозговых нервов, последние выходят между соседними дугами.

Классификация

На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям система отряда выглядит так:

Подсемейство Предуглозубы (ProtohynobinaeFei and Ye, 2000)

подсем. Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)

  • род Средневосточные углозубы (Paradactylodon Risch, 1984)
  • род Лягушкозубы (Ranodon Kessler, 1866)
  • род Коренастые углозубы (Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)
  • коренастый углозуб (Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)
  • род Углозубы (Hynobius Tschudi, 1838)
  • бамбуковый углозуб (Нynobius abei Sato, 1934)
  • Hynobius amjiensis Gu, 1992
  • Hynobius arisanensis Maki, 1922
  • углозуб Буланже (Нynobius boulengeri Thompson, 1912)
  • китайский углозуб (Hynobius chinensis Günther, 1889)
  • светло-бурый углозуб (углозуб Данна)(Hynobius dunni Tago, 1931)
  • формозский углозуб (Hynobius formosanus Maki, 1922)
  • Hynobius guabangshanensis Shen, Deng, et Wang, 2004
  • Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
  • пёстрый углозуб (Hynobius kimurae Dunn, 1923)
  • корейский углозуб (Hynobius leechii Boulenger, 1887)
  • серебристый углозуб (Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
  • Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang, et Jiang, 2006
  • пятнистый углозуб (Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
  • дымчатый [японский] углозуб (Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
  • чёрный углозуб (Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
  • тёмно-кирпичный углозуб (Hynobius okiensis Sato, 1940)
  • Hynobius quelpartensis Mori, 1928
  • хоккайдский углозуб (Hynobius retardatus Dunn, 1923)
  • тайваньский углозуб (Hynobius sonani Maki, 1922)
  • янтарный углозуб (Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
  • равнинный углозуб (Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
  • токийский углозуб (Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
  • цусимский углозуб (Hynobius tsuensis Abé, 1922)
  • Hynobius yangi Kim, Min, et Matsui, 2003
  • Hynobius yiwuensis Cai, 1985
  • Hynobius yunanicus Chen, Qu, et Niu, 2001
  • род Сибирские углозубы (Salamandrella Dybowski, 1870)

Интересные факты

Сибирский углозуб был возвращён к жизнедеятельности после сотни лет в криогенном анабиозе.[1]

Литература

  • Жизнь животных, т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.
  • Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.

Ссылки

Ссылки


Wikimedia Foundation. 2010.

Смотреть что такое "Углозубы" в других словарях:

  • УГЛОЗУБЫ — (Hynobiidae) семейство наиболее примитивных хвостатых земноводных (см. ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ); включает пять родов, около 30 видов. Наибольшее число видов принадлежит к роду собственно углозубов (Hynobius). Углозубы сходны с саламандрами (см.… …   Энциклопедический словарь

  • углозубы — (углозубые), семейство хвостатых земноводных. Включает 9 родов и 31 вид. Обитают в Азии. Получили название из за расположения зубов в виде буквы V. Представители семейства обладают удлинёнными ядовитыми железами, находящимися позади глаз. У… …   Биологический энциклопедический словарь

  • Семейство Углозубы (Hynobiidae) —          Семейство объединяет очень примитивных хвостатых земноводных с двояковогнутыми позвонками и наружным оплодотворением. Оно характеризуется отсутствием лобновисочной дуги в черепе, наличием слёзной кости и подвижных век. Около 25 28 видов… …   Биологическая энциклопедия

  • Высокогорные углозубы — ? Высокогорные углозубы Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Земноводные …   Википедия

  • Ложные углозубы — ? Псевдоуглозубы Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Класс: Земноводные Отряд: Хвостатые …   Википедия

  • Сибирский углозуб — ? Сибирский углозуб …   Википедия

  • Salamandrella keyserlingii — ? Сибирский углозуб Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Класс: Земноводные Отряд: Хвоста …   Википедия

  • Эльбурский углозуб — ? Эльбурский углозуб …   Википедия

  • Афганский углозуб — ? Афганский углозуб Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Земноводные …   Википедия

  • Batrachuperus cochranae — ? Batrachuperus cochranae Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Земноводные …   Википедия