Равноногие

Равноногие
Мокрица-броненосец Armadillidium vulgare
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Ракообразные Класс:  Высшие раки Подкласс:  Эумалакостраки Надотряд:  Перакариды Отряд:  Равноногие
Международное научное название
Isopoda Latreille, 1817
Подотряды
Asellota Calabozoidea Cymothoida Limnoriidea Oniscidea Phoratopidea Phreatoicidea Sphaeromatidea Tainisopidea Valvifera
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   92120 NCBI   29979

Равноно́гие, или изоподы (лат. Isopoda) — отряд высших раков (Malacostraca). Одна из самых разнообразных и многочисленных групп ракообразных, включающая более 10,5 тысяч описанных видов. Изоподы освоили все типы местообитаний в море и пресных водах, а также дали большое разнообразие наземных форм. Несколько групп водных равноногих ведут паразитический образ жизни.

Внешнее строение

Изоподы имеют более или менее уплощенное дорзо-вентрально тело, которое достигает размеров от 0,6 мм до 46 см^[1]. Общий план тагмезации (разделения тела на отделы) соответствует плану перакарид. Выделяются три тагмы: голова, переон и плеон. Голова сложная (синцефалон) — включает сегменты собственно головы и слитый с ней первый сегмент торакса (груди). Переон включает семь оставшихся сегментов торакса. Плеон полностью соответствует брюшку (абдомену) и включает шесть сегментов и терминальную пластину — тельсон. В отличие от многих Malacostraca у изопод нет карапакса, а тельсон (когда присутствует) слит с последним сегментом брюшка и образует плеотельсон^[2][3][4].

На основе этой базовой схемы в отдельных группах равноногих возникают модификации. Так, помимо первого сегмента груди у некоторых форм с головой сливается и второй (то есть первый переональный). Плеотельсон часто включает несколько сегментов брюшка, что особенно характерно для представителей подотряда Asellota, у которых с плеотельсоном могут быть слиты все плеональные сегменты. Слияния иногда затрагивают и переональный отдел: здесь возможны слияния сегментов между собой (часто неполные) и даже с плеотельсоном. Последний сегмент переона в некоторых случаях подвергается редукции вплоть до полного исчезновения. У многих Asellota переон подразделяется на две функционально и морфологически различные части^[5].

Придатки головы

Голова несет чувствительные (глаза и антенны) и ротовые придатки (лабрум, мандибулы, парагнаты, максиллы и максиллоподы).

Глаза сложные, обычно сидячие, а если и располагаются на выростах, то эти выросты причленяются к голове неподвижно. Число простых глазков в составе глаза различное: от 2 до нескольких тысяч. Полная редукция глаз наблюдается у паразитов ракообразных, большинства подземных, интерстициальных и глубоководных (а также вторично мелководных) видов. Первая пара антенн (антеннулы) обычно одноветвистая, с исходно 3-члениковым стебельком. Во многих группах наблюдается редукция антеннул, достигающая наибольшей степени у мокриц: у некоторых из них остается всего лишь небольшой одночлениковый придаток. Вторые антенны имеют 5- или 6-члениковый стебелек и один жгут. Остаток второго жгута (экзоподита) можно найти у многих представителей Asellota в виде одночлениковой чешуйки^[6].

Ротовой аппарат направлен вперед (то есть прогнатический), обычно грызущего типа. Ротовое отверстие окружено спереди верхней губой (лабрумом), с боков — мандибулами, сзади — парагнатами. Мандибулы — основной аппарат измельчения пищи. Далее вдоль тела и друг над другом располагаются максиллулы, максиллы и ногочелюсти (максиллоподы). У паразитических форм и некоторых хищников ротовые придатки значительно изменены и редуцированы, образуют разнообразные колюще-сосущие конусы-хоботки со стилетовидными мандибулами^[6][7].

Придатки переона

Конечности переона (переоподы) одноветвистые, членистые (типа артроподии), в основном варианте их семь пар. Обычно это ходильные ноги или конечности удержания на водной растительности, хозяине (для паразитов), половом партнере. Реже часть переоподов принимает участие в рытье или плавании^[8]. Первые переоподы очень часто отличаются от остальных и не принимают участия в движении. В семействе Gnathiidae конечности первого сегмента переона (который у них слился с головой) преобразованы в т. н. пилоподы — вторую пару ногочелюстей. В большинстве других групп первые переоподы схожи с остальными, но являются хватательными органами и несут ложную клешню или очень редко — настоящую^[2][9]. В остальных случаях эти конечности мало отличаются от других шести ног, но и тогда иногда служат лишь органами осязания наряду с антеннами^[8]. Последняя пара переоподов у представителей некоторых родов и семейств отсутствует^[5][6].

Придатки плеона

Конечности плеона малочлениковые, одно- или чаще двуветвистые. Внешне и по своей роли они подразделяются на две группы: первые пять пар (плеоподы) и последняя пара — уроподы. Плеоподы более или менее уплощены, принимают участие в передаче спермиев, дыхании, осморегуляции и у многих форм — в плавании. Эти функции выполняются разными парами и ветвями плеоподов. Так, например, ветви вторых и иногда первых плеоподов у самцов обычно принимают участие в передаче спермы^[10]. Кроме того, на основе передних пар плеоподов иногда формируется крышечка, прикрывающая дыхательные плеоподы. Встречаются полные и частичные редукции и попарные слияния плеоподов, что особенно характерно для представителей Asellota. Например, у самок Microcerberidae остается всего две пары плеоподов из исходных пяти! У наземной группы — мокриц — дыхательные плеоподы сохраняют свою функцию, но претерпевают значительные изменения, связанные с дыханием на суше, и преобразуются в подобия легких^[11].

Уроподы — последняя пара конечностей. В общем случае они двуветвистые, с одночлениковыми ветвями. У части подотрядов уроподы листовидные, широко расставлены на боковых краях плеотельсона. У других групп — напротив, они более или менее сближены и круглые в сечении. В подотряде Valvifera наблюдается особая модификация первого варианта, когда листовидные уроподы образуют крышечку, целиком прикрывающую плеоподы с брюшной стороны^[12].

Внутреннее строение

Во внутреннем строении изопод почти не наблюдается значительных отклонений от плана типичных высших раков. К специфическим чертам относятся поперечно-полосатая мускулатура, смещенное назад сердце и эктодермальная кишка. Смещение сердца в заднюю часть переона и плеон связано с остсутствием карапакса и переносом дыхательной функции на плеоподы. Кишка действительно исключительно эктодермальная, и лишь гепато-панкреатические железы эндодермальны^[2][13].

Развитие

Большинство равноногих раков имеет два раздельных пола. Встречаются также гермафродитные формы. Так, среди паразитических (и редко среди свободноживущих) групп распространен протерандрический гермафродитизм^[14][15]. Редкие случаи протогинии также известны в нескольких семействах морских изопод^[16]. Немногочисленные случаи партеногенеза описаны для некоторых видов мокриц^[17].

Осеменение в подавляющем большинстве случаев внутреннее. Хотя наружно-внутреннее осеменение показано пока лишь для одного вида, возможно, оно имеет большее распространение^[10][18]. Разнообразные «мужские придатки» на основе первых плеоподов самцы используют для введения сперматофоров в половые пути самок. Для нескольких групп характерны сперматеки — вместилища в теле самки для хранения и постепенного использования спермиев. Копуляция обычно происходит в определенный момент полового цикла самки и ей предшествует более или менее длительная предкопуляция, во время которой самец держится за самку и ждет ее готовности^[10]. Спермии неподвижные, «перакаридного» типа. Имеется вытянутое тело спермия с крупной акросомой и ядром; от тела отходит очень длинный (до 1 мм) исчерченный тяж, функциональная роль которого остается неизвестной^[19][20]. Спермии образуют пучки, окруженные неклеточными «макротрубочками», формирующими подобие сперматофора.

Эмбриональное развитие у большинства видов происходит в выводковой сумке, образованной листовидными придатками переоподов — оостегитами^[2][10]. В нескольких родах известны внутренние выводковые сумки, образованные впячиванием покровов брюшной стороны тела, а также изолированные выводковые мешки в полости тела^[2][21]. Яйца центролицетальные (желток расположен в центре яйца). Богатые желтком яйца большинства изопод претерпевают поверхностное дробление. Дробление бедных желтком яиц изопод-паразитов ракообразных полное. Гаструляция протекает по типу эпиболии^[2][13]. После гаструляции начинает формироваться зародышевая полоска. По типу клеточных делений и происхождению клеток зародышевую полоску делят на «науплиальную» часть (сегменты антенн и мандибул), переднюю и заднюю «постнауплиальные» части. Характер клеточных делений и экспрессии регуляторных генов очень сходны с таковыми танаидовыми и резко отличаются от амфипод^[22]. После завершения развития в яйцевых оболочках начинается эмбриональная стадия, на которой зародыш имеет характерную изогнутую на спинную сторону форму. На этой стадии у большинства изопод появляются т. н. эмбриональные «дорзальные органы», чья роль неясна. Эмбрион развивается в ларвальную стадию, которая затем линяет на стадию манки. Манка — более или менее похожее на взрослое животное, но лишенное последней пары грудных ног, именно на этой стадии изоподы выходят из материнской сумки.

У паразитов ракообразных «личиночные» стадии более многочисленны (от 2 до 4) и разнообразны, свободно плавающие и эктопаразитические^[15]. В семействе паразитов рыб Gnathiidae, в котором и взрослые сохраняют черты манки, из яйца выходит т. н. праница — свободно плавающая стадия, которая ищет первого хозяина. После того, как праница напитается на этом хозяине, она оседает на дно и переваривает съеденное, пока не полиняет на следующую стадию праницы. Число стадий праниц жестко фиксировано у всех гнатиид и равно трем: сытая третья праница линяет на самку или самца, которые уже не питаются^[15][23].

Образ жизни

Первичной сферой обитания равноногих является море и здесь они демонстрируют основное разнообразие форм и дают наибольшее количество видов. Морские изоподы являются преимущественно бентосными животными, и населяют глубины от литорали до океанских впадин. Некоторые изоподы плавают в толще воды или около дна.

Из пресных вод описано около 10 % всех видов изопод, но некоторые группы являются исключительно пресноводными (современные Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae из Asellota, Calabozoida, Tainisopidea)^[24].

Еще большее число видов принадлежит сухопутным формам. Основную их часть составляют мокрицы (Oniscidеa), среди которых из более чем 3,5 тыс. видов лишь немногие являются амфибиотическими и вторичноводными. Кроме того, единственный род Phreatoicus из Phreatoicidea также является (полу)наземным: эти виды роют норы во влажной почве^[25].

Среди изопод встречаются детритофаги, растительноядные и плотоядные формы (хищники и трупоеды), несколько групп — паразиты ракообразных и рыб. Мокрицы питаются преимущественно растительными остатками, детритом и имеют значение в биоценозах как сапрофаги.

Хозяйственное значение изопод невелико. Паразитические формы могут причинять ущерб рыбным хозяйствам и марикультуре креветок (в тропических странах)^[15]. Кроме того, некоторые морские древоточцы могут делать ходы в деревянных технических сооружениях (Limnoria lignorum и некоторые виды рода Sphaeroma, в частности)^[26][27].

Ископаемые Isopoda

В ископаемом состоянии известны все крупные группы (подотряды) изопод. Исключение составляют небольшие по объему Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea и Calabozoidea. Тем не менее, одна из крупнейших групп изопод — Asellota, возникшкая по оценкам в палеозое-раннем мезозое, в палеонтологической летописи представлена единственным известным видом из триаса^[28], что связано, вероятно, с особенностями строения кутикулы^[29].

Phreatoicidea, как и следовало ожидать из их базального положения на кладограмме, появляются в геологической летописи первыми. Самая ранняя находка — позднекарбоновая Hesslerella shermani Schram, 1970, вид, относящийся к единственному известному морскому семейству Phreatoicidea — Palaeophreatoicidae, дожившему до конца перми^[30][31]. Среднетриасовые формы уже можно отнести к существующему ныне семейству Amphisopodidae, причем, как и сегодня, в мезозое они уже населяли пресные воды^[31].

Cymothoida известны, начиная с позднего триаса, когда уже возникло семейство Cirolanidae, дожившее до современности^[32]. Некоторые представители широко распространенного и разнородного вымершего рода Palaega близки к современным гигантам Bathynomus. Ранее предполагалось, что юрский род Urda является родственным Cirolanidae и паразитов Gnathiidae, однако связи этого рода с современными группами даже на уровне подотрядов сейчас признаются неясными^[33][34].

Sphaeromatidea хорошо известны с мезозоя. В это время были представлены как ныне вымершие семейства и рода с неясными систематическими связями (Archaeoniscidae, Schweglerellidae), так и вымершие рода современного семейства Sphaeromatidae^[34][35][36].

Самые ранние Valvifera известны лишь с олигоцена, где они уже представлены современным семейством Chaetiliidae (Proidotea)^[33][37][38].

Ископаемые мокрицы (Oniscidea) известны по находкам в янтаре, самые ранние из которых относятся к раннему мелу^{[37][39][40][41]}.

Среднетриасовый Anhelkocephalon handlirschi относят к равноногим с большим сомнением, и его связи с современными формами неизвестны^[34].

Систематика

Отряд содержит около 10,5 тысяч описанных видов, разделённых на 135 семейств. Надсемейственная классификация претерпела значительные изменения за последние десятилетия и в наиболее современном виде включает 3 крупные группы: Asellota (имеет ранг подотряда в ранговой систематике), Phreatoicidea (подотряд) и Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999^[29])^[42]. Последняя группа может быть разделена на 9-10 подгрупп (подотрядов). Спорным среди систематиков остается положение семейств Calabozoidae, Microcerberidae и Atlantasellidae. Родственные связи загадочных Calabozoidae пока непонятны: то ли это группа, близкая к Asellota, то ли это своеобразные пресноводные мокрицы. Большинство авторов, тем не менее, оставляет за этим семейством собственный подотряд^{[6][24][37][43]}. Microcerberidae и Atlantasellidae — группы, безусловно, родственные Asellota и, возможно, представляют одну из внутренних групп азеллот^[44][45][46], однако ряд авторов продолжает их выделять из Asellota в отдельный подотряд^[6][24]. Полный список подотрядов по наиболее согласованной^[12][42] схеме следующий:

• Oniscidea (40 % описанных видов)
• Cymothoida (25 %)
• Asellota (20 %)
• Sphaeromatidea (8 %)
• Valvifera (6 %)
• Phreatoicidea (0,7 %)
• Limnoriidea (0,6 %)
• Tainisopidea (6 описанных видов)
• Calabozoidea (2 вида)
• Phoratopidea (1 вид)

Примечания

1. ↑ Wetzer, R. (1986). Bathynomus: a living sea monster. Terra 25 (2): 26–29. Текст  (англ.)  (Проверено 18 марта 2012)
2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Кусакин, О. Г. (1979). Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного полушария. Том I. Подотряд Flabellifera. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. «Наука». Ленинград 122: 1-472
3. ↑ Knopf, F., S. Koenemann, F. R. Schram & C. Wolff (2006). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1-21
4. ↑ Erhard, F. (2001). Morphological and phylogenetical studies in the Isopoda (Crustacea). Part 3: The pleon trunk in the Asellota. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie A 643: 1-45
5. ↑ ^{1 2} Wilson, G. D. F. (1989). A systematic revision of the deep-sea subfamily Lipomerinae of the isopod crustacean family Munnopsidae. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography 27: 1-138
6. ↑ ^{1 2 3 4 5} Brusca, R. C. & G. D. F. Wilson (1991). A phylogenetical analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations. Memoirs Queensland Museum 31: 143—204
7. ↑ Kearn, G. C. (2004). Isopods. In: «Leeches, lice and lampreys» (Ed. G.C. Kearn). Springer: 274—295
8. ↑ ^{1 2} Hessler, R. R. & J.-O. Strömberg (1989). Behavior of janiroidean isopods (Asellota), with special reference to deep-sea genera. Sarsia 89: 145—159
9. ↑ Svavarsson, J. (1987). Re-evaluation of Katianira in Arctic waters and erection of a new family, Katianiridae (Isopoda: Asellota). Journal of Crustacean Biology 7: 704—720
10. ↑ ^{1 2 3 4} Wilson, G. D. F. (1991). Functional morphology and evolution of isopod genitalia. In: «Crustacean Sexual Biology» (Eds R.T. Bauer and J.W. Martin). Columbia University Press: 228—245
11. ↑ Schmidt, C. & J. W. Wägele (2001). Morphology and evolution of respiratory structures in the pleopod exopodites of terrestrial Isopoda (Crustacea, Isopoda, Oniscidea). Acta Zoologica 82: 315—330
12. ↑ ^{1 2} Brandt, A. & G. C. B. Poore (2003). Higher classification of the flabelliferan and related Isopoda based on a reappraisal of relationships. Invertebrate Systematics 17 (6): 893—923
13. ↑ ^{1 2} Gruner, H.-E. (1965). Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda. 1. Lieferung. Die Tierwelt Deutschlands 51: 1-149
14. ↑ Tsai, M.-L., J.-J. Li & C.-F. Dai (2000). Why selection favors protandrous sex change for the parasitic isopod, ‘‘Ichthyoxenus fushanensis’’ (Isopoda: Cymothoidae). Evolutionary Ecology 13: 327—338
15. ↑ ^{1 2 3 4} Lester, R. J. G. (2005). Isopoda (isopods). In: «Marine Parasitology» (Ed. K. Rohde). CSIRO publ.: 138—144
16. ↑ Brook, H. J., T. A. Rawlings & R. W. Davies (1994). Protogynous sex change in the intertidal isopod Gnorimosphaeroma oregonense (Crustacea: Isopoda). Biological Bulletin 187: 99-111
17. ↑ Christensen, B., H. Noer & B. F. Theisen (1987). Differential reproduction of coexisting clones of triploid parthenogenetic Trichoniscus pusillus (Isopoda, Crustacea). Hereditas 106: 89-95
18. ↑ Messana, G. (2004). How can I mate without an appendix masculina? The case of Sphaeroma terebrans Bate, 1866 (Isopoda, Sphaeromatidae). Crustaceana 77 (4): 499–505.
19. ↑ Cotelli, F., M. Ferraguti, G. Lanzavecchia & G. L. L. Donin (1976). The spermatozoon of Peracarida. I. The spermatozoon of terrestrial isopods. Journal of Ultrastructure Research 55: 378—390
20. ↑ Reger, J. F., P. W. Itaya & M. E. Fitzgerald (1979). A thin-section and freeze-fracture study on membrane specializations in spermatozoon of the isopod Armadillidium vulgare. Journal of Ultrastructure Research 67: 180—193
21. ↑ Harrison, K. (1984). The morphology of the sphaeromatid brood pouch (Crustacea: Isopoda: Sphaeromatidae). Zoological Journal of the Linnean Society 82 (4): 363—407
22. ↑ Hejnol, A., R. Schnabel & G. Scholtz (2006). A 4D-microscopic analysis of the germ band in the isopod crustacean Porcellio scaber (Malacostraca, Peracarida) — developmental and phylogenetic implications. Development Genes and Evolution 216: 755—767
23. ↑ Wägele, J.-W. (1988). Aspects of the life-cycle of the Antarctic fish parasite Gnathia calva Vanhöffen (Crustacea: Isopoda). Polar Biology 8: 287—291
24. ↑ ^{1 2 3} Wilson, G. D. F. (2008). Global diversity of Isopod crustaceans (Crustacea; Isopoda) in freshwater. Hydrobiologia 595 (1): 231—240
25. ↑ Wilson, G. D. F. & S. J. Keable (2001). Systematics of the Phreatoicidea. In: «Isopod Systematics and Evolution». (Eds. R.C. Brusca & B. Kensley) Crustacean Issues 13. A. A. Balkema, Rotterdam: 175—194
26. ↑ Boyle, P. J. & R. Mitchell (1981). External microflora of a marine wood-boring isopod. Appl. Environ. Microbiol. 42 (4): 720—729
27. ↑ Жизнь растений/Р. К. Пастернак. — М.: Просвещение, 1988 г. — Т. 2. — С. 370—371. — ISBN 5-09-000445-5, ISBN 5-09-000446-3.
28. ↑ Wilson, G. D. F. (2009). The phylogenetic position of the Isopoda in the Peracarida (Crustacea: Malacostraca). Arthropod Systematics & Phylogeny 67 (2): 159—198
29. ↑ ^{1 2} Wilson, G. D. F. (1999). Some of the deep-sea fauna is ancient. Crustaceana 72 (8): 1019—1030
30. ↑ Schram, F. R. (1970). Isopod from the Pennsylvanian of Illinois. Science 169: 854—855
31. ↑ ^{1 2} Wilson, G. D. F. & G. D. Edgecombe (2003). The Triassic isopod ‘‘Protamphisopus wianamattensis’’ (Chilton) and comparison with extant taxa (Crustacea, Phreatoicidea). Journal of Paleontology 77 (3): 454—470
32. ↑ Feldmann, R. M. & S. Goolaerts (2005). Palaega rugosa, a new species of fossil isopod (Crustacea) from Maastrichtian rocks of Tunisia. Journal of Paleontology 79 (5): 1031—1035
33. ↑ ^{1 2} Taylor, B. J. (1972). An urdidid isopod from the Lower Creatceous of South-East Alexander Island. British Antarctic Survey Bulletin 27: 97-103
34. ↑ ^{1 2 3} Brandt, A., J. A. Crame, H. Polz & M. R. A. Thomson (1999). Late Jurassic Tethyan ancestry of recent southern high-latitude marine isopods (Crustacea, Malacostraca). Palaeontology 42 (4): 663—675
35. ↑ Guinot, D., G. D. F. Wilson & F. R. Schram (2005). Jurassic isopod (Malacostraca: Peracarida) from Ranville, Normandy, France. Journal of Paleontology 79 (5): 954—960
36. ↑ Vega, F. J., N. L. Bruce, L. Serrano, G. A. Bishop & M. del Carmen Perrilliat (2005). A review of the Lower Cretaceous (Tlayúa Formation: Albian) Crustacea from Tepexi de Rodríguez, Puebla, Central Mexico. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum 32: 25-30, 2 pls
37. ↑ ^{1 2 3} Schmidt, C. (2008). Phylogeny of the terrestrial Isopoda (Oniscidea): a review. Arthropod Systematics & Phylogeny 66 (2): 191—226
38. ↑ Schweitzer, C. E., R. M. Feldmann & I. Lazǎr (2009). Fossil Crustacea (excluding Cirripedia and Ostracoda) in the University of Bucharest Collections, Romania, including two new species. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum 35: 1-14
39. ↑ Alonso, J. et al (2000). A new fossil resin with biological inclusions in Lower Cretaceous deposits from Álava (Northern Spain, Basque-Cantabrian Basin). Journal of Paleontology 74 (1): 158—178
40. ↑ Schmalfuss, H. (2003). World catalog of terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A 654: 1-341
41. ↑ Perrichot, V. (2004). Early Cretaceous amber from south-western France: insight into the Mesozoic litter fauna. Geologica Acta 2 (1): 9-22
42. ↑ ^{1 2} Dreyer, H. & J.-W. Wägele (2002). The Scutocoxifera tax. nov. and the information content of nuclear ssu rDNA sequences for reconstruction of isopod phylogeny (Peracarida: Isopoda). Journal of Crustacean Biology 22: 217—234
43. ↑ Van Lieshout, S. E. N. (1986). Isopoda: Calabozoidea. In: «Stygofauna Mundi». (Ed. L. Botosaneanu.) E.J. Brill & Dr. W. Backhuys, Leiden: 480—481
44. ↑ Wägele, J.-W. (1983). On the origin of the Microcerberidae (Crustacea: Isopoda). Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 249—262
45. ↑ Sket, B. (1979). Atlantasellus cavernicolus n. gen., n. sp. (Isopoda, Asellota, Atlantasellidae n. fam.) from Bermuda. Biol. vestn. (Ljubljana) 27(2): 175—183.
46. ↑ Jaume, D. (2001). A new atlantasellid isopod (Asellota: Aselloidea) from the flooded coastal karst of the Dominican Republic (Hispaniola): evidence for an exopod on a thoracic limb and biogeographical implications. Journal of Zoology, London 255: 221—233

Ссылки

• Buz Wilson’s Isopod Research Page  (англ.)
• World List of Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans  (англ.)
• Sphaeromatid Isopods Worldwide ресурс по Sphaeromatidae и крупнейшая база статей по Isopoda  (англ.)
• и другие  (англ.)