Кембрийский взрыв


Кембрийский взрыв
млн. лет Период Эра Эон
2,588 Чет-ный
Кай
но
зой
Ф
а
н
е
р
о
з
о
й
23,03 Неоген
65,5 Палеоген
145,5 Мел М
е
з
о
з
о
й
199,6 Юра
251 Триас
299 Пермь П
а
л
е
о
з
о
й
359,2 Карбон
416 Девон
443,7 Силур
488,3 Ордовик
542 Кембрий
4570 Докембрий

Кембрийский взрыв — внезапное (в геологическом смысле) появление в раннекембрийских (около 540 миллионов лет назад) отложениях окаменелостей представителей многих подразделений животного царства, на фоне отсутствия их окаменелостей или окаменелостей их предков в докембрийских отложениях. По мере накопления палеонтологических данных интерпретация кембрийского взрыва неоднократно изменялась.

Содержание

История и проблематика

Начиная с Уильяма Баклэнда (1784—1856), геологам было известно о существовании границы отложений, ниже которой ископаемые останки не обнаруживаются. В 1859 году Чарлз Дарвин рассматривал это «почти полное, насколько теперь известно, отсутствие под кембрийскими слоями формаций, богатых ископаемыми» как такой аргумент против его теории эволюции, на который у него нет удовлетворительного ответа. Дарвин посвятил отдельную главу своей работы «Происхождение видов» обсуждению этой проблемы. Его собственная гипотеза состояла в том, что в докембрии нынешние континенты могли находиться на океанском дне, на глубинах, где не могли формироваться ископаемые останки[1].

В 1914 году американский палеонтолог Чарлз Уолкотт, занимавшийся изучением североамериканских ископаемых, ввёл понятие «липалианского» периода, не представленного в окаменелостях из-за того, что тамошние организмы не сохранялись. Предполагалось, что именно эти несохранившиеся организмы и были предками кембрийской фауны.[2]

В целом ранняя проблематика «кембрийского взрыва» состояла в попытках объяснить внезапное появление окаменелостей на нижней границе кембрия и их отсутствие в более древних отложениях — как свидетельствах существования или несуществования жизни в предшествующий период истории Земли.

Современный интерес к данной теме был подогрет работой Гарри Уиттингтона (англ.) и его коллег, которые в 1970-х годах повторно проанализировали ряд окаменелостей из сланцев Бёрджес и заключили, что большинство из них являются останками организмов, принципиально отличных от любых ныне существующих животных (см. вендобионты)[3]. Ставшая популярной работа Стивена Гулда «Удивительная жизнь»[4] открыла эту тему для широкой публики и вновь сделала актуальной проблему существования и природы кембрийского взрыва. Хотя и существенно расходясь в деталях, как Уиттингтон, так и Гулд предположили, что все современные типы животного царства возникли на границе кембрия почти внезапно, не будучи потомками ранее существовавшей фауны.

Однако другие исследования, как относящиеся к 1970-м годам, так и более поздние, отмечали, что сложные животные, сходные с современными видами, возникли задолго до начала кембрия.[5][6][7] В любом случае, многочисленные свидетельства в пользу существования жизни задолго до кембрия сняли с повестки дня вопрос о «кембрийском взрыве», как феномене внезапного возникновения жизни.

Вопрос же о причинах и механизмах очередного роста сложности и разнообразия форм жизни на границе кембрия, не являющихся потомками исчезнувших хайнаньской и вендской биот[8], остаётся открытым. На сегодняшний день проблематика «кембрийского взрыва» сосредоточена на двух ключевых вопросах:

  • действительно ли в раннем кембрии произошёл «взрывной» рост разнообразия и сложности организмов, и
  • что могло послужить причиной столь быстрой эволюции.

Источники информации

Построение точной хронологии событий на границе между докембрием и ранним кембрием представляет значительную трудность. В силу этого описания последовательности и взаимосвязи тех или иных явлений в рамках обсуждения кембрийского взрыва следует рассматривать с определённой осторожностью.

  • Абсолютная датировка радиометрическим методом (путём анализа изотопного состава радиоактивных элементов в геологических отложениях), стала доступна лишь недавно и лишь в нескольких регионах[9]. Кроме того, погрешность этого метода довольно велика и составляет 1—2 %, что для кембрийских отложений соответствует неопределённости в ±7 млн лет. — отклонение, сравнимое с продолжительностью всего кембрийского взрыва (530±10 млн лет).[10]
  • Относительная датировка (событие А произошло ранее события Б, исходя из последовательности слоёв отложений) часто является наилучшим методом изучения эволюционных процессов. Однако при использовании этого метода (в отличие от абсолютной датировки) проблемы возникают при сопоставлении геологических отложений в разных регионах.[11] Эти трудности особенно велики при изучении периода на границе докембрия и кембрия. Дело в том, что большинство техник соотнесения геологических данных основаны на анализе окаменелостей организмов, которые были широко распространены по всему миру, причём обнаруживаются лишь в течение короткого периода (так что отложения, где такие организмы обнаружены, могут быть отнесены к этому периоду). Недостаточность подобных «маркеров» непосредственно перед началом кембрия делает сопоставление данных проблематичным.

Помимо проблем с датировкой, изучение событий на границе кембрия затруднено нехваткой самого палеонтологического материала. К сожалению, чем дальше отстоит от нас исследуемый период, тем менее доступны для изучения его окаменелости. Среди прочего, причинами этого являются:

  • эрозия и позднейшие геологические наслоения.[12]
  • Изменения химического состава отложений. Известно, что отдельные виды животных, либо части их тел, относительно хорошо сохраняющиеся в одном окружении, могут вообще не сохраняться в другое время и при других условиях. Отчасти это связано с изменениями химических процессов в океанах, на которые, в свою очередь, воздействует процесс эволюции жизни. Такие изменения были весьма существенны перед началом кембрия: например, рост биомассы морских организмов понижает концентрацию углерода, а распространение губок — кремния в морской воде.[13]
  • Несохранение мягкотелых организмов. В большинстве случаев в окаменелости попадают высокоминерализованные части тела, имеющие высокую долю кремния (скелеты губок), карбоната кальция (раковины двустворчатых, брюхоногих, аммонитов, а также экзоскелеты большинства трилобитов и некоторых ракообразных) или фосфата кальция (кости позвоночных). К примеру, большинство современных животных вряд ли смогут сохраниться в виде окаменелостей, поскольку они являются мягкотелыми, такими как черви. Из более чем 30 ныне существующих типов представители двух третей никогда не обнаруживались в ископаемых останках.[14]

Останки живых организмов

Наряду с окаменелостями, кембрийские отложения содержат необычно высокое число месторождений, сохранивших отпечатки мягких частей тел различных организмов. Такие отпечатки позволяют детально изучить животных, которые не сохраняются в виде окаменелостей, а также внутреннее устройство и функционирование организмов, которые обычно представлены только раковинами, шипами, когтями и т. д.

В кембрии наиболее важными месторождениями являются: раннекембрийские

среднекембрийские

и верхнекембрийское месторождение

Хотя все эти месторождения превосходно сохранили анатомические детали организмов, и они далеки от совершенства. Большая часть кембрийской фауны, возможно, вообще в них не представлена, поскольку месторождения формировались в специфических условиях (оползнях или вулканическом пепле, очень быстро сохранявших мягкие части тел).[17] Вдобавок к этому, известные месторождения покрывают лишь ограниченный период кембрия и не затрагивают важнейшее время непосредственно перед его началом. Поскольку хорошо сохранившиеся захоронения вообще редки, а месторождения окаменелостей — крайне редки, весьма маловероятно, что в них представлены все типы существовавших организмов.[18]

Окаменелые следы, оставленные живыми организмами

Окаменелые следы состоят, главным образом, из дорожек и норок, оставленных на морском дне. Такие следы крайне важны, поскольку они предоставляют исследователю данные об организмах, чьи тела не сохранились в окаменелостях. Зачастую только они позволяют изучить организмы, относящиеся к периоду, от которого не сохранились останки животных, способных оставить такие следы.[19] Хотя точное соотнесение следов с оставившими их организмами, как правило, невозможно, следы могут служить наиболее ранним доказательством существования относительно сложных животных (подобных, например, дождевым червям).

Геохимические наблюдения

В геологических породах, относящихся к нижней границе кембрия и его началу, отмечены сильные колебания изотопного состава трех элементов — стронция (87Sr/86Sr), серы (34S/32S) и углерода (13C/12C).[20][21][22][23][24]

Углерод имеет 2 стабильных изотопа, углерод-12 (12C) и более редкий углерод-13 (13C). В среднем доля 13C составляет около 1,07 %. Однако, поскольку химические взаимодействия управляются электромагнитными силами, более легкие изотопы (12С) участвуют в них активнее, чем более тяжелые (13C). Таким образом, в составе живых организмов доля изотопа 13C оказывается на 5 %-25 % ниже среднего значения — фактически, биомасса выступает в роли насоса, избирательно «выкачивающего» 12C из неорганической среды.

Причинами, наиболее часто приводящими к росту доли 12C в геологических породах, являются[25]:

  • Массовое вымирание. Массовые вымирания организмов должны непосредственно повышать долю изотопа 12C в составе отложений и таким образом уменьшать соотношение 13C/12C. Следующее за вымиранием падение продуктивности «биологического насоса» вновь снижает концентрацию 12C в геологических породах.
  • Высвобождение метана. В вечной мерзлоте и на континентальном шельфе вырабатываемые бактериями молекулы метана удерживаются в «клетке» из молекул воды, формируя смесь, называемую клатрат метана. Будучи произведен живыми организмами, этот метан обогащен изотопом 12C. По мере роста температуры или падения атмосферного давления, клатраты распадаются. Подобный распад высвобождает в атмосферу запасенный метан, обогащенный углеродом-12. В атмосфере метан преобразуется в диоксид углерода и воду, причем диоксид углерода взаимодействует с минералами, формируя углеродсодержащие породы с избытком углерода-12. В результате изотопный состав геологических отложений смещается в сторону 12C.

Сравнительная анатомия

Кладистика — это метод построения «эволюционного дерева» организмов, чаще всего — путем сопоставления их анатомического строения. При помощи такого анализа можно сопоставлять между собой как современные, так и ископаемые организмы для установления хода их эволюции. В ряде случаев можно заключить, что группа A должна была появиться раньше групп B и C, поскольку те имеют больше сходства между собой, чем с A. Сам по себе (без соотнесения с данными палеонтологических раскопок) этот метод ничего не говорит о времени, когда происходили изменения, однако он способен восстанавливать последовательности эволюционного развития организмов.

Молекулярная филогенетика

Молекулярная филогенетика пытается реконструировать связи между организмами путем анализа и сравнения их биохимического строения (например, последовательности нуклеотидов в ДНК). Другими словами, она является приложением методов кладистики к биохимии, а не анатомии организмов. Это дает альтернативные свидетельства эволюции в кембрии и докембрии, хотя необходимость их сопоставления с данными, полученными при анализе окаменелостей, не позволяет говорить о «полной независимости» этих методов друг от друга. Кроме того, поскольку «часами» молекулярной филогенетики являются только сами биохимические изменения (независимо от того, насколько быстро или медленно они происходили в реальном времени), эти данные без их сопоставления с палеонтологической летописью не всегда оказываются пригодны для хронологических оценок.[26]

Палеонтологические свидетельства

В этом разделе основные свидетельства упорядочены по времени формирования тех отложений, в которых они были обнаружены, поскольку датировка является центральным вопросом при изучении кембрийского взрыва. При этом следует помнить о неоднозначности хронологии ископаемых, относящихся к этому периоду.

Обзор находок начинается со времени, задолго предшествующего кембрию, и заканчивается в раннем ордовике, поскольку существует мнение, что формирование основных типов современной фауны началось до и закончилось после кембрия.

Данные молекулярной филогенетики (1,2 — 0,5 млрд лет)

До сих пор продолжаются дебаты относительно хронологической интерпретации данных молекулярной филогенетики:

  • По результатам исследований 1996 года[27] были сделаны следующие выводы:
  • Более позднее исследование 1998 года[28] обнаружило пробелы в работе 1996 года. Согласно новым данным, первичноротые отделились от вторичноротых позднее — около 670 млн лет назад, а хордовые отделились от иглокожих около 600 млн.лет назад.
  • Анализ, проведенный в 2003 году[29], привел к заключению, что первичноротые и вторичноротые разошлись ещё позднее — 582 ± 112 млн лет назад (отметим высокую неопределенность такой оценки, например 582+112 = 694 млн лет назад — ещё до начала эдиакарского периода, а 582—112 = 470 млн лет назад — уже после кембрия).
  • Исследование, опубликованное в апреле 2004[30], привело авторов к выводу, что последний общий предок билатеральных животных возник в интервале от 656 до 573 млн назад (в самом начале эдиакарского периода).
  • В исследовании ноября 2004 года[31] делается вывод, что все три предыдущих результата были ошибочны и что первичноротые и вторичноротые разошлись гораздо раньше — между 976 ± 190 млн лет назад (задолго до начала эдиакарского периода).

В любом случае, данные молекулярной филогенетики говорят о том, что формирование основных типов животных было весьма длительным процессом, далеко выходящим за рамки 10 млн лет (около 543—533 млн лет назад) «кембрийского взрыва».

Докембрийские следы многоклеточных

Существуют как косвенные, так и прямые палеонтологические свидетельства того, что многоклеточные организмы впервые возникли задолго до начала кембрия.

Упадок бактериальных матов (1,25 млрд лет)

Докембрийский строматолит
Современные строматолиты. Западная Австралия.

Строматолиты представляют собой, в частности, окаменелые останки бактериальных матов — колоний фотосинтезирующих микроорганизмов, главным образом — цианобактерий. Бактериальный мат является не отдельным организмом, а колонией организмов, формирующих практически замкнутую экосистему. В настоящее время такие колонии занимают лишь экстремальные экологические ниши, такие как лагуны с крайне соленой морской водой, поскольку из областей с более мягкими условиями они вытеснены поедающими их беспозвоночными.

Строматолиты составляют важную часть окаменелостей, начиная со времени около 3 млрд лет назад. Их расцвет приходится на период в 1,25 млрд.лет назад, после чего они стали приходить в упадок (как в общей численности, так и в разнообразии). К началу кембрия такое сокращение составило уже около 20 %.

Наиболее распространенным объяснением упадка является предположение о том, что микроорганизмы, входящие в состав бактериальных матов, стали жертвами поедания («обгрызания строматолитов») со стороны других живых организмов (что должно свидетельствовать о существовании довольно сложных хищников уже около 1 млрд лет назад).[5][6][32] Это предположение подтверждается наблюдаемыми антикорреляциями между разнообразием и численностью строматолитов — с одной стороны и богатством морской фауны — с другой. Так, повторный упадок строматолитов пришёлся на поздний ордовик — сразу после очередной «вспышки» разнообразия и численности морской фауны. В ходе ордовикско-силурийского и пермско-триасового вымираний вновь наблюдалось восстановление строматолитов — с последующими упадками по мере восстановления морской фауны.[33]

Развитие средств защиты у акритархов. Раннее хищничество (1 млрд лет)

Акритархи — это окаменелые остатки ископаемых неопределенной природы, как правило — оболочки цист одноклеточных и многоклеточных водорослей. Впервые они обнаруживаются в отложениях, датируемых временем 2 млрд лет назад.

Около 1 млрд лет назад произошёл резкий рост в их численности, разнообразии, размерах, анатомической сложности и, особенно, в количестве и видах колючек. Численность архитархов резко сократилась в ходе глобального оледенения, однако впоследствии восстановилась с достижением максимального разнообразия уже в палеозое.[32]

Их исключительно колючие формы, относящиеся к периоду 1 млрд лет назад, могут свидетельствовать о существовании уже тогда хищников, достаточно крупных, чтобы раздавливать их или заглатывать целиком. Другие группы небольших организмов неопротерозоя также имеют те или иные средства защиты от хищников.[34]

Следы, оставленные многоклеточными организмами (1 млрд лет)

В Индии в составе отложений, датируемых 1 млрд лет назад, обнаружены окаменелости, которые могут быть следами организмов, двигавшихся через и сквозь мягкие породы. Найденные следы оставлены, очевидно, непосредственно под слоем цианобактериальных матов, покрывавших морское дно. Исследователи заключили, что следы обязаны своим появлением перистальтике трехслойных многоклеточных размером до 5 мм — иными словами, животными, чей диаметр был сравним с диаметром земляных червей, и возможно, имевшими целом.[35] Другие исследователи считают, что эти и подобные им находки старше 600 млн лет, были оставлены не живыми организмами, а физическими процессами.[36]

Многоклеточные эмбрионы из Доушаньто (632—550 млн лет)

В отложениях формации Доушаньто (Китай) обнаружены древнейшие образцы эмбрионов многоклеточных организмов. Эти ископаемые представляют собой шарообразные образования из разного числа клеток (обычно это степени двойки), без полости внутри, часто с остатками тонкой неклеточной пленки, окружающей многоклеточные шарики.[37] Долгое время велась дискуссия относительно происхождения данных ископаемых (вплоть до предположений, что они являются останками гигантских прокариот).

Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окружённых сложно устроенной оболочкой (в породах возрастом 580—550 млн лет), свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто — не что иное, как покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных. Более того, стало ясно, что часть акритархов, обнаруженных в более ранних породах Доушаньто (632 млн лет), в действительности представляют оболочки таких эмбрионов[38]

Другое ископаемое из Доушаньто — Vernanimalcula (от 0,1 до 0,2 мм в диаметре, возраст около 580 млн лет) — рассматривается рядом ученых как останки трехслойного билатерального организма, имевшего целом, то есть животного столь же сложного, как дождевые черви или моллюски.[39] Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых[40], поскольку все 10 найденных образцов Vernanimalcula имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобное однообразие было результатом неорганических процессов.[41]

В наиболее поздних отложениях Доушаньто также обнаружено резкое падение соотношения изотопов углерода 13C/12C. Хотя это изменение является общемировым, оно не совпадает по времени с другими крупными событиями, такими как массовые вымирания. Возможное объяснение состоит в «цепной реакции» взаимосвязанной эволюции организмов и изменений химического состава морской воды. Многоклеточные организмы, активно поглощая углерод из воды, могли способствовать росту концентрации кислорода, растворенного в морской воде, в свою очередь, обеспечивая появление новых многоклеточных (таких как Namapoikia).[42]

Эдиакарская фауна (610—543 млн лет)

Чарния
Kimberella
Сприггина
Cloudina

Многоклеточные ископаемые животные эдиакарского периода были впервые обнаружены в местонахождении Эдиакарские холмы в Австралии, а затем и в отложениях из других регинов: Чарнвудский лес (Англия) и полуостров Авалон (Канада). Эти ископаемые имеют возраст 610—543 млн лет (эдиакарский период предшествует кембрийскому). Большая их часть имела размеры в несколько сантиметров и была существенно крупнее своих предшественников. Многие из этих организмов не имеют аналогов ни с одним из видов, обитавших до или после эдиакарского периода. Высказывались предположения, что наиболее «странные» представители эдиакарской фауны должны быть отнесены к отдельному царству — «Вендобионты» (Vendozoa).[10][43] Именно к их числу относится чарния — наиболее древняя из находок эдиакарского периода (возраст — 580 млн лет).[44]

Однако некоторые эдиакарские организмы могут оказаться предшественниками более поздней фауны:

  • Kimberella, возможно, является ранним моллюском. Некоторые окаменелости содержат царапины, свидетельствующие о способе передвижения, схожем с таковым моллюсков кембрия;[7]
  • Arkarua, возможно, была иглокожим, хотя и не имеющим некоторых признаков, характерных для более поздних иглокожих (у Arkarua отсутствует стереом, структура из пористых монокристаллов карбоната кальция, являющаяся строительным материалом их экзоскелетов);[45]
  • Сприггина, возможно, относится к трилобитам и, соответственно, членистоногим. Однако её тело имеет не билатеральную, а скользящую симметрию, характерную для вендобионтов;[46][47]
  • Parvancorina, возможно, является наиболее вероятным кандидатом в ранние членистоногие. Однако у неё нет ног или сложной пищеварительной системы;[48]
  • Cloudina — небольшое животное (шириной от 0,3 до 6,5 мм и длиной от 8 мм до 15 см), выглядящее как стопка конусов, вставленных острыми концами друг в друга. Предположительно, Cloudina является общим предком многощетинковых червей, но вопрос о точной систематической принадлежности остается открытым. Это одно из первых животных, имеющих кальцинированную оболочку, то есть твёрдую часть тела (в палеонтологическом смысле).[49][50]

Отверстия в раковинах Cloudina. Отбор в системе «хищник-жертва»

В ряде мест до 20 % окаменелостей Cloudina содержат отверстия диаметром от 15 до 400 мкм, оставленные хищниками. Некоторые Cloudina были повреждены несколько раз, что говорит об их способности переживать атаки (хищники повторно не атакуют пустые раковины). Очень схожие с Cloudina ископаемые Sinotubulites, обнаруживаемые в тех же захоронениях, вообще не содержат отверстий. Такая избирательность может свидетельствовать о существовании уже в эдиакарском периоде эволюционного отбора размерных классов, а также специализации жертв в ответ на хищничество, рассматриваемой как одна из причин кембрийского взрыва.[51]

Рост разнообразия следов, оставленных организмами (565—543 млн лет)

Окаменелые следы Rusophycus, оставленные трилобитами.

Наиболее ранние эдиакарские ископаемые, относящиеся ко времени 610—600 млн.лет назад, содержали только следы, оставленные стрекающими. Около 565 млн лет назад появляются более сложные следы. Чтобы их оставить, организмам требовался кожномускульный мешок, а их общее строение — быть сложнее, чем у стрекающих или плоских червей.[52]

Непосредственно перед началом кембрия (около 543 млн лет назад) возникает множество новых следов, включая вертикальные норки Diplocraterion и Skolithos), а также следы возможных членистоногих (Cruziana и Rusophycus). Вертикальные норки свидетельствуют о том, что червеподобные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Следы же Cruziana и Rusophycus говорят о существовании у непосредственных предшественников членистоногих экзоскелета, хотя возможно и не столь жесткого, как впоследствии.[36]

Кембрийские ископаемые

Раковинная фауна (543—533 млн лет)

Ископаемый трилобит, древнейший представитель членистоногих

Ископаемые, известные как «мелкая раковистая фауна» (англ. small shelly fossils), были обнаружены в разных частях света и датируются концом венда (немакит-далдынский ярус) и первыми 10 млн лет с начала кембрия (томмотский ярус). К ним относится весьма разнообразная коллекция ископаемых: иглы, склериты (пластинки брони), трубки, археоциаты (группа губок или близких к ним животных), а также небольшие раковины, весьма напоминающие брахиопод и улиткоподобных моллюсков, хотя и очень маленьких (1-2 мм в длину).[53]

Раннекембрийские трилобиты и иглокожие (530 млн лет)

Самые ранние кембрийские трилобиты обнаруживаются в отложениях, датируемых возрастом 530 млн лет, но уже тогда они были широко распространены по всему миру. Это позволяет предположить, что к этому моменту членистоногие уже существовали в течение какого-то времени[54].

Древнейшие иглокожие обнаруживаются примерно в это же время, хотя и имеются предположения о существовании иглокожих, либо их предшественников, уже в венде (см. выше). Раннекембрийские Helicoplacus были сигароподобными вертикально стоящими созданиями длиной до 7 см. В отличие от современных иглокожих (радиально симметричных и имеющих рот в середине тела), они имели наружный спиральный пищевой желоб, вдоль которого пища двигалась ко рту, находящемуся сбоку[55].

Фауна Сириус Пассет (527 млн лет)

Наиболее распространенными ископаемыми гренландского захоронения Сириус Пассет являются членистоногие. Также имеется некоторое число организмов с твердыми (минерализованными) частями тела: трилобиты, хиолиты, губки, брахиоподы. Полностью отсутствуют иглокожие и моллюски[56].

Наиболее странными организмами Сириус Пассет были Pambdelurion и Kerygmachela. Их длинное тело, состоящее их мягких сегментов, с парой широких «плавников» на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади делают их схожими с аномалокаридами. При этом наружные части верхней поверхности «плавников» имели рифлёные поверхности, которые могут быть жабрами. Под каждым «плавником» имеется короткая бескостная нога. Такое строение позволяет связать их с членистоногими[57].

Чэнцзянская фауна (525—520 млн лет)

Haikouichthys — реконструкция
Аномалокарис — реконструкция
Hallucigenia — реконструкция

Эта фауна описана из нескольких мест обнаружения окаменелостей в уезде Чэнцзян (городской округ Юйси, провинция Юньнань, Китай). Наиболее важным является Maotianshan shale — захоронение, в котором очень хорошо представлены окаменелости мягкотелых животных. Чэнцзянская фауна относится к периоду 525—520 млн лет назад — середине раннего кембрия, на несколько миллионов лет позднее Sirius Passet и, по меньшей мере, на 10 млн лет раньше сланцев Бёрджес.

В окаменелостях обнаружены части тела древнейших хордовых (тип, к которому относятся все позвоночные):

  • Yunnanozoon (англ.) — древнейшее известное хордовое (возможно, полухордовое — тип, промежуточный между иглокожими и хордовыми).[58]
  • Myllokunmingia (англ.), возможно, крайне примитивное бесчелюстное
  • Haikouichthys, который может быть близок к миногам.[59]
  • Vetulicola — небольшое плавающее животное с панцирем (как у ракообразных и черепах), покрывающим переднюю часть тела. Классификация до конца не определена: у него имеются парные просветы, которые могут оказаться примитивными жаберными щелями. Благодаря этому ряд исследователей относят его к вторичноротым, а возможно и к оболочникам. Другие исследователи считают Vetulicola членистоногим.

В этих же отложениях найдены представители групп, близких к членистоногим:

  • Аномалокарис — мягкотелый плавающий хищник, гигантский для своего времени (до 70 см в длину, а более поздние образцы были втрое длиннее).
  • Amplectobelua (англ.) был схож с Anomalocaris, хотя и имел меньший размер. Оба они рассматриваются как крупнейшие хищники своего периода.
  • Hallucigenia выглядит как длинноногая гусеница с шипами на спине, обитающая на морском дне.[56]

Вероятно, эти организмы относятся к группе Lobopodia, к которой из современных групп принадлежат онихофоры.

Около половины чэнцзянских ископаемых являются членистоногими, часть которых обладала твердым, минерализованным экзоскелетом, как и большинство более поздних морских членистоногих. Лишь 3 % организмов обладали твердыми панцирями (в основном — трилобиты). Здесь также обнаружены представители многих других типов животных[60]:

Раннекембрийские ракообразные (520 млн лет)

Ракообразные — одна из трех современных групп членистоногих — двумя другими являются хелицеровые (пауки, скорпионы) и трахейные (насекомые, многоножки). Четвертую — вымершую — группу представляли трилобиты.

  • Ercaia — небольшое ракообразное, обнаруженное в сланцах Maotianshan.[61]
  • Мелкое ракообразное, относящееся к группе фосфатокопиды (существовала только в кембрии), найдено также в раннекембрийских известняках Protolenus Limestone в Шропшире/Shropshire (Англия).[62][63]

Сланцы Бёрджес (515 млн лет)

Marrella
Waptia
Pikaia — реконструкция

Сланцы Бёрджес — первое из известных крупных захоронений кембрийского периода, открытое Уолкоттом в 1909 году. Повторный анализ ископаемых, выполненный Уиттингтоном и его коллегами в 1970-х, лег в основу книги Гулда «Удивительная жизнь», открывшей кембрийский взрыв для широкой публики.

Среди ископаемых сланцев Бёрджес наиболее распространены членистоногие, однако многие из них необычны и с трудом поддаются классификации:

  • Marrella — наиболее известная окаменелость, не относящаяся ни к одной из известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные, хелицеровые).[64]
  • Yohoia была мелким животным (длиной от 7 до 23 мм) — бентосный организм, плававший непосредственно над океанским дном и использовавшим свои конечности (длинные, имеющие «локоть» отростки из-под головного панциря, имеющие по четыре шипа на конце, которые могли использоваться как «пальцы»), чтобы вытаскивать из ила либо ловить своих жертв. Он мог относиться к «арахноморфам», группе членистоногих, включавшей хелицеровых и трилобитов.[65]
  • Naraoia — мягкотелое животное, относимое к трилобитам из-за сходства конечностей (ноги, части рта).
  • Waptia, Canadaspis и Plenocaris имели щитки, подобно моллюскам. Неясно, связаны ли эти животные между собой, либо приобрели схожие черты в ходе конвергентной эволюции.[66]
  • Pikaia напоминала современного ланцетника, и считалась древнейшим хордовым до открытия рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys в чэнцзянской фауне.
Opabinia — реконструкция
Wiwaxia — реконструкция

Кроме того, в захоронении представлены образцы экзотических организмов:

  • Opabinia (первая презентация её реконструкции Уттингтоном вызвала смех в аудитории[67]). Это было мягкотелое животное с узким, сегментированным телом, парой ластоподобных конечностей на каждом сегменте с ножками под плавниками, кроме 3 сегментов, формировавших хвост. Имело пять стебельковых глаз, рот под головой, длинный гибкий хобот, растущий из-под головы и заканчивающийся шипастым «когтем». Opabinia относят к Lobopodia (тип, близкий к членистоногим, возможно, их ближайший предок)[68].
  • Anomalocaris и Hallucigenia впервые обнаружены в сланцах Бёрджес, но более ранние образцы найдены также в составе чэнцзянской фауны.
  • Wiwaxia, до сих пор найденная только в сланцах Бёрджес, имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдавшаяся только у моллюсков. Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям.[69][70]
  • Orthrozanclus, также обнаруженный в сланцах Бёрджес, имел длинные иглы, как и у Wiwaxia, небольшие пластинки брони, а кроме того — панцирь спереди, подобно Halkieria.[71]
  • Halkieria имеет длинное тело с маленькими панцирными пластинами на каждом конце. Перекрывающиеся пластинки брони покрывают оставшуюся часть верхней стороны тела; панцирь и пластинки брони состоят из карбоната кальция. Их окаменелые останки найдены почти на всех континентах в отложениях раннего и среднего кембрия. Кроме того, в захоронениях мелкораковинной фауны обнаружено множество фрагментов, которые сейчас признаны частями брони Halkieria. Возможно, они были предшественниками брахиопод (имеющими схожую структуру передней и задней пластинки) и Wiwaxia (схожая структура брони).[72] Также предполагается, что Halkieria родственна моллюскам.[73]
  • Odontogriphus известен почти по 200 образцам из сланцев Бёрджес. Это было плоское билатеральное животное до 12 см в длину, овальной формы, с брюшным U-образным ртом, окруженным мелкими выступами. В хорошо сохранившихся образцах есть свидетельства наличия радулы, что позволяет отнести Odontogriphus к моллюскам.[74] Рядом ученых наличие радулы ставится под сомнение.[75]

Возникновение новых экосистем и типов после кембрия

Из-за крупного вымирания на границе кембрия и ордовика типичные для палеозоя морские экосистемы сформировались лишь в ходе последующего восстановления морской фауны.[25] Наиболее ранние ископаемые, относящиеся к мшанкам, также впервые обнаруживаются в ордовикском периоде — много позже «кембрийского взрыва».

Выводы

Длительный процесс возникновения многоклеточных

Во времена Дарвина все, что было известно об ископаемых останках, позволяло предположить, что основные типы многоклеточных возникли и сформировались в течение всего нескольких миллионов лет — от раннего до среднего кембрия. Вплоть до 1980-х годов эти представления ещё оставались в силе.[3][4]

Однако последние находки свидетельствуют о том, что по меньшей мере некоторые трехслойные билатеральные организмы существовали до начала кембрия: Kimberella можно рассматривать как ранних моллюсков, а царапины на скальных породах возле этих ископаемых позволяет предположить моллюскоподобный же метод питания (555 млн.лет назад).[7] Если же предположить, что Vernanimalcula имела трехслойный билатеральный целом, это отодвигает возникновение сложных животных ещё на 25-50 млн.лет назад.[39][40][41] Обнаружение отверстий в оболочке Cloudina также позволяет предположить наличие развитых хищников в конце эдиакарского периода.[51] Кроме того, некоторые следы в ископаемых, относящихся к середине эдиакарского периода (около 565 млн лет назад), могли быть оставлены животными, более сложными, чем плоские черви и имеющими кожномускульный мешок.[52]

Задолго до этого длительный закат строматолитов (начавшийся около 1,25 млрд лет назад), говорит о раннем возникновении животных, достаточно сложных для их «обгрызания»[5]. Рост же изобилия и разнообразия шипов у акритархов в это же время приводит к выводу, что уже тогда существовали хищники, достаточно крупные для того, чтобы такая защита была необходима.[32] На другом конце временной шкалы, относящейся к кембрийскому взрыву, нужно отметить отсутствие ряда основных типов нынешней фауны вплоть до конца кембрия, а типичных палеозойских экосистем — вплоть до ордовика.[25]

Таким образом, на сегодня опровергнута точка зрения, согласно которой животные «современного» уровня сложности (сравнимого с ныне живущими беспозвоночными) возникли в течение всего нескольких миллионов лет раннего кембрия. Тем не менее, подавляющая часть современных типов впервые появилась в кембрии (за исключением моллюсков, иглокожих и членистоногих, возможно, возникших в эдиакарский период). Кроме того, взрывной рост таксономического разнообразия также наблюдался в начале кембрия.[25]

«Взрыв» таксономического разнообразия в раннем кембрии

«Таксономическое разнообразие» означает количество организмов, существенно различающихся по своему строению. В то же время «морфологическое разнообразие» означает общее число видов и ничего не говорит о числе базовых «дизайнов» (возможно множество вариаций небольшого количества основных типов анатомического строения). Нет сомнений, что именно таксономическое разнообразие резко возросло в раннем кембрии и сохранялось на этом уровне в течение всего периода — мы можем обнаружить современно выглядящих животных (таких как ракообразные, иглокожие, и рыбы) почти в одно и то же время, а зачастую — и в общих захоронениях с организмами типа аномалокариса и Halkieria, которые считаются «дядями» или «пра-дядями» современных видов.[25]

При более близком изучении обнаруживается другой сюрприз — некоторые современно выглядящие животные, например раннекембрийские ракообразные, трилобиты и иглокожие, находятся в более ранних отложениях, чем некоторые «дяди» или «пра-дяди» ныне живущих групп, не оставившие прямых потомков.[54][55][61][62] Это может являться результатом разрывов и вариаций формирования ископаемых отложений, либо означать, что предки современных организмов эволюционировали в разное время и, возможно, с разной скоростью.[25]

Возможные причины «взрыва»

Несмотря на то что довольно сложные трехслойные животные существовали до (а возможно, задолго до) кембрия, эволюционное развитие в раннем кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.

Изменения окружающей среды

Рост концентрации кислорода

Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные — как содержащийся в воздухе, так и растворенный в воде — является продуктом миллиардов лет фотосинтеза, главным образом — микроорганизмов (таких как цианобактерии). Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо.[14] Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».[10]

Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности (легких и жабр у наиболее сложных животных; кожи — у более простых). Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.

Нужно отметить, что достаточное количество кислорода для существования крупных вендобионтов присутствовало уже в эдиакарский период.[76] Однако дальнейший рост концентрации кислорода (между эдиакарским и кембрийским периодами) мог предоставить организмам дополнительную энергию для производства веществ (таких как коллаген), необходимых для развития принципиально более сложных структур тела, в том числе — используемых для хищничества и защиты от него.[77]

Земля-снежок (Snowball Earth)

Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозое (включая ранний эдиакарский период) Земля подвергалась глобальному оледенению, в ходе которого большая часть её была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связано с кембрийским взрывом, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду вскоре после конца последнего полного оледенения.[78]

Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов.[25] Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане — его растворимость в морской воде растет почти вдвое при падении температуры с 30 °C до 0 °C.[23]

Флуктуации изотопного состава углерода

В отложениях на границе эдиакарского и кембрийского периодов наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним — необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода 13C/12C в течение всего раннего кембрия.

Многие ученые предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия.[76][79]. Можно также предположить, что вымирание само стало следствием предшествовавшего распада клатратов метана. Широко известно, что эмиссия метана и последующее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект, сопровождающийся различными экологическими катастрофами. Подобная картина (резкое падение соотношения 13C/12C с последующими колебаниями) наблюдалась в триасе, когда жизнь восстанавливалась после массового Пермского вымирания.[80]

Однако довольно трудно объяснить, как массовое вымирание могло вызвать резкий рост таксономического и морфологического разнообразия. Хотя массовые вымирания, такие как пермское и мел-палеогеновое, приводили к последующему росту численности отдельных видов от несущественной до «доминирующей», однако в обоих случаях экологические ниши замещались хотя и другими, но столь же сложными организмами. При этом скачкообразного роста таксономического или морфологического разнообразия в новой экосистеме не наблюдалось.[25]

Ряд исследователей предполагал, что каждое кратковременное снижение доли 13C/12C в раннем кембрии представляет высвобождение метана, которое, благодаря вызванному им небольшому парниковому эффекту и повышению температуры, приводило к росту морфологического разнообразия.[81] Но и эта гипотеза не объясняет резкого увеличения таксономического разнообразия в начале кембрия.[25]

Объяснения на основе развития организмов

В основе ряда теорий лежит та идея, что относительно малые изменения в способе, которым животные развиваются из эмбриона во взрослый организм, могут привести к резким изменениям формы тела.

Возникновение системы билатерального развития

Hox-гены — группа регуляторных генов, которые включают и выключают «рабочие» гены в различных частях тела, и тем самым управляют формированием анатомической структуры организма. Очень схожие Hox-гены обнаруживаются в геноме всех животных — от стрекающих (например, медуз) до людей. При этом млекопитающие имеют 4 набора Hox-генов, в то время как стрекающие обходятся единственным набором.[82]

Hox-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в эмбрион дрозофилы, что приведет к формированию глаза — но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов.[83] Отсюда видно, что наличие сходного набора Hox-генов вовсе не означает анатомического сходства организмов (раз одни и те же Hox-гены могут управлять формированием столь разных структур, как глаза человека и насекомого). Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия — как морфологического, так и таксономического.

Поскольку одни и те же Hox-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях.[82] Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд вендобионтов (например, кимберелла, сприггина или Arkarua), возможно, имел билатеральное строение тела (по мнению ряда ученых[8][84][85][86], это не так — симметрия вендобионтов не билатеральная, а скользящая, что принципиально отличает их от большинства других организмов). Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до кембрийского взрыва. В этом случае для его объяснения необходимы какие-то дополнительные причины.[25]

Развитие полового размножения

Организмы, не использующие половое размножение, изменяются очень слабо. У большинства организмов, имеющих половое размножение, потомок получает примерно по 50 % своих генов от каждого родителя. Это означает, что даже небольшой рост сложности генома способен породить множество вариаций строения и формы тела.[87] Большая часть биологической сложности, вероятно, возникает благодаря действию относительно простых правил на большом числе клеток, функционирующих как клеточные автоматы[88] (примером такого эффекта служит конвеевская игра «Жизнь», где сложные формы и сложное поведение демонстрируются клетками, действующими по исключительно простым правилам). Возможное появление полового размножения или его существенное развитие в период кембрийского взрыва для очень примитивных и похожих существ может означать то, что существовала возможность их межвидового и более далёкого скрещивания. Это резко увеличивало изменчивость. Лишь с развитием генома появляются по настоящему изолированные виды, не скрещивающиеся с другими. Пример современных существ такого рода — кораллы.

Колея развития

Некоторые ученые предполагают, что по мере усложнения организмов, на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов — из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего (на уровне таксономического класса) строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». [89] Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад, а их дальнейшая эволюция идет на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва. [90]

Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса зачастую наиболее велики на самых первых стадиях развития клады. Например, некоторые кембрийские трилобиты сильно варьировали по количеству грудных сегментов, причём впоследствии подобное разнообразие существенно снизилось.[25] Однако обнаружено, что образцы силурийских трилобитов обладают столь же высокой вариативностью строения, что и раннекембрийские. Исследователи предположили, что общее снижение разнообразия связано с экологическими или функциональными ограничениями. Например, можно ожидать меньшей вариативности числа сегментов после того, как у трилобитов (напоминавших современную мокрицу) сформировалось выпуклое строение тела, являющееся эффективным способом его защиты. [91]

Экологические объяснения

Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жестких частей тела в раннем кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции (наиболее известен более поздний пример коэволюции цветковых растений с насекомыми-опылителями).[25]

«Гонка вооружений» между хищниками и жертвами

Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертвы в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников — поскольку, в отличие от жертвы, они имеют шанс сделать новую попытку (эта асимметрия известна как принцип «жизнь против обеда» — хищник рискует потерей только обеда, в то время как жертва рискует жизнью).[92]

Однако имеются свидетельства (например — окаменелости колючих акритархов, а также отверстия, проделанные в оболочке клаудинид) того, что хищничество присутствовало задолго до начала кембрия. Поэтому маловероятно, что оно само по себе стало причиной кембрийского взрыва, хотя и имело сильное влияние на анатомические формы возникших при этом организмов.[32]

Появление фитофагов

Стэнли (1973) предположил, что появление 700 млн.лет назад простейших (одноклеточных эукариот), «обгладывающих» микробные маты, крайне расширило пищевые цепи и должно было привести к росту разнообразия организмов.[93] Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад — задолго до «взрыва».[5]

Рост размеров и разнообразия планктона

Геохимические наблюдения четко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем протерозое. Однако до кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса (плавающие организмы и обитатели морского дна соответственно).

В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон (планктон средних размеров, различимый невооруженным глазом), который мог отфильтровывать микроскопический планктон (главным образом, фитопланктон — планктонную «растительность»). Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения — они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.[17]

Наконец, возникновение среди мезозоопланктона фитофагов могло сформировать дополнительную экологическую нишу для более крупных мезозоопланктонных хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктона были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях эдиакарского периода.[17][94]

Множество пустых ниш

Джеймс Валентайн (James W. Valentine) в нескольких работах сделал следующие предположения: резкие изменения в строении тела являются «затруднительными»; изменения имеют гораздо больше шансов на существование, если они встречают слабую (или вовсе не встречают) конкуренцию за ту экологическую нишу, на которую они нацелены. Последнее необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли.

Это обстоятельство должно приводить к тому, что реализация основных эволюционных изменений гораздо более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы — из-за того, что последующая диверсификация заполняет почти все экологические ниши. В дальнейшем, несмотря на то, что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме.[90]

Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности кембрийского взрыва — почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена.[25]

Примечания

  1. Darwin, C. On the Origin of Species by Natural Selection. — London, United Kingdom: Murray, 1859. — P. 315–316.
  2. Walcott, C. D. Cambrian Geology and Paleontology // Smithsonian Miscellaneous Collections. — 1914. — Т. 57. — P. 14.
  3. 1 2 Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada. Origins and early evolution of predation // The Burgess Shale. — Yale University Press, 1985.
  4. 1 2 Gould, S. J. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. — New York: W.W. Norton & Company, 1989. — ISBN 0-393-02705-8
  5. 1 2 3 4 McNamara, K. J. Dating the Origin of Animals // Science. — 1996-12-20. — Т. 274. — № 5295. — С. 1993–1997.
  6. 1 2 Awramik, S. M. Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance // Science. — 1971-11-19. — Т. 174. — № 4011. — С. 825–827.
  7. 1 2 3 Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. — 1997. — Т. 388. — С. 868–871.
  8. 1 2 Еськов, К. Черновики Господа Бога // Знание - сила. — 2001. — № 6.
  9. Jago, J. B., Haines, P. W. Recent radiometric dating of some Cambrian rocks in southern Australia: relevance to the Cambrian time scale // Revista Española de Paleontología. — 1998. — С. 115–22.
  10. 1 2 3 Еськов К. Ю. Удивительная палеонтология: История Земли и жизни на ней. — М.: Издательство НЦ ЭНАС, 2007. — 540 с. — (О чем умолчали учебники). — ISBN 978-5-93196-711-0
  11. Gehling, J.; Jensen, S.; Droser M.; Myrow P,.; Narbonne, G. Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland // Geological Magazine. — 2001-03. — Т. 138. — № 2. — С. 213–218.
  12. Benton, M.J.; Wills, M.A.; Hitchin, R. Quality of the fossil record through time // Nature. — 2000. — Т. 403. — № 6769. — С. 534–537.
  13. Butterfield , N. J. Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion // Integrative and Comparative Biology. — 2003. — Т. 43. — № 1. — С. 166–177.
  14. 1 2 Cowen, R. History of Life. — Blackwell Science.
  15. Morris, S. C. The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1979. — Т. 10. — № 1. — С. 327–349.
  16. Yochelson, E. L Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott // Proceedings of the American Philosophical Society. — 1996. — Т. 140. — № 4. — С. 469–545.
  17. 1 2 3 Butterfield, N. J. Ecology and evolution of Cambrian plankton // Columbia University Press The Ecology of the Cambrian Radiation. — New York, 2001. — С. 200–216.
  18. Signor, P. W. Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record // Geological Society of America Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth. — 1982. — С. 291-296.
  19. Seilacher, A. How valid is Cruziana Stratigraphy? // International Journal of Earth Sciences. — 1994. — Т. 83. — № 4. — С. 752–758.
  20. Magaritz, M.; Holser, W.T.; Kirschvink, J. L. Carbon-isotope events across the Precambrian/Cambrian boundary on the Siberian Platform // Nature. — 1986. — Т. 320. — № 6059. — С. 258–259.
  21. Kaufman, A. J., Knoll A. H. Neoproterozoic variations in the C-isotopic composition of seawater: stratigraphic and biogeochemical implications // Elsevier Precambrian Research. — 1995. — Т. 73. — С. 27-49.
  22. Derry, L.A.; Brasier, M.D.; Corfield , R.M.; Rozanov, A.Yu.; Zhuravlev, A. Yu Sr and C isotopes in Lower Cambrian carbonates from the Siberian craton: A paleoenvironmental record during the ‘Cambrian explosion’ // Elsevier Earth and Planetary Science Letters. — 1994. — Т. 128. — С. 671-681.
  23. 1 2 Rothman, D.H.; Hayes, J.M.; Summons, R. E. Dynamics of the Neoproterozoic carbon cycle // The National Academy of Sciences Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. — 2003-07-08. — Т. 100. — № 14. — С. 8124–8129.
  24. Ripperdan, R. L. Global Variations in Carbon Isotope Composition During the Latest Neoproterozoic and Earliest Cambrian // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. — 1994-05. — Т. 22. — С. 385-417.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Marshall, C. R. Explaining the Cambrian “Explosion” of Animals // Annual Review of Earth Planetary Sciences. — 2006. — Т. 34. — С. 355-384.
  26. Hug, L.A.; Roger, A. J. The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses // Molecular Biology and Evolution. — 2007. — Т. 24(8). — С. 1889-1897.
  27. Wray, G.A.; Levinton, J.S.; Shapiro, L. H. {{{заглавие}}} // Science. — 1996-10. — Т. 274. — № 5287. — С. 568–573.
  28. Ayala, F.J.; Rzhetsky, A.; Ayala, F. J. {{{заглавие}}} // Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA). — 1998-01. — Т. 95. — № 2. — С. 606-611.
  29. Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesian Models of Episodic Evolution Support a Late Precambrian Explosive Diversification of the Metazoa // Molecular Biology and Evolution. — 2003-08. — Т. 20. — № 12. — С. 1947-1954.
  30. Peterson, K.J.; Lyons, J.B.; Nowak, K.S.; Takacs, C.M.; Wargo, M.J.; McPeek, M. J. Estimating metazoan divergence times with a molecular clock // Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA). — 2004-04. — Т. 101. — № 17. — С. 6536-6541.
  31. Blair, J.E.; Hedges, S. B. Molecular Clocks Do Not Support the Cambrian Explosion // Molecular Biology and Evolution. — 2004-11. — Т. 22. — № 3. — С. 387-390.
  32. 1 2 3 4 Bengtson, S. Origins and early evolution of predation // The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M., and Kelley, P.H.. — New York: The Paleontological Society, 2002. — С. 289– 317.
  33. Sheehan, P.M.; Harris, M. T. Microbialite resurgence after the Late Ordovician extinction // Nature. — 2004. — Т. 430. — С. 75–78.
  34. Stanley Predation defeats competition on the seafloor // Paleobiology. — 2008. — Т. 34. — С. 1.
  35. Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India // Science. — 1998. — Т. 282. — № 5386. — С. 80–83.
  36. 1 2 Jensen, S. The Proterozoic and Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives // Integrative and Comparative Biology. — 2003. — Т. 43. — № 1. — С. 219–228.
  37. Наймарк, Елена Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта. Научно-популярный проект «Элементы» (12 апреля 2007). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 21 мая 2008.
  38. Yin, L.; Zhu, M.; Knoll, A.H.; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts // Nature. — 2007. — Т. 446. — С. 6611–6663.
  39. 1 2 Chen, J.Y.; Bottjer, D.J.; Oliveri, P.; Dornbos, S.Q.; Gao, F.; Ruffins, S.; Chi, H.; Li, C.W.; Davidson, E. H. Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian // Science. — 2004-07-09. — Т. 305. — № 5681. — С. 218–222.
  40. 1 2 Bengtson, S.; Budd, G. Comment on ‘‘Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian’’ // Science. — 2004. — Т. 306. — С. 1291a.
  41. 1 2 Chen, J. Y., Oliveri, P., Davidson, E. and Bottjer, D. J. Response to Comment on “Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian” // Science. — 2004. — Т. 306. — № 5700. — С. 1291b.
  42. Condon, D.; Zhu, M.; Bowring, S.; Wang, W.; Yang, A.; and Jin, Y. U-Pb Ages from the Neoproterozoic Doushantuo Formation, China // Science. — 2005-04-01. — Т. 308. — № 5718. — С. 95–98.
  43. Seilacher, A. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution // Journal of the Geological Society, London. — 1992. — Т. 149. — № 4. — С. 607-613.
  44. Grazhdankin, D. Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution // Palæobiology. — 2004. — Т. 30. — № 2. — С. 203-221.
  45. Mooi, R.; Bruno, D. Evolution within a bizarre phylum: Homologies of the first echinoderms // American Zoologist. — 1999. — Т. 38. — С. 965-974.
  46. McMenamin, M. A. S Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan // Geological Society of America Abstracts with Programs. — 2003. — Т. 35. — № 6. — С. 105.
  47. Ivantsov, A. Y. Vendia and other Precambrian "arthropods" // Paleontological Journal. — 2001. — Т. 35. — С. 335-343.
  48. Lin, J-P.; Gon, S.M.; Gehling, J.G.; Babcock, L.E.; Zhao, Y-L.; Zhang, X-L; Hu, S-X.; Yuan, J-L.; Yu, M-Y.; Peng, J. A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China // Historical Biology: A Journal of Paleobiology. — 2006-03. — Т. 18. — № 1. — С. 33-45.
  49. Conway, M.S.; Mattes, B.W.; Chen, M. The early skeletal organism Cloudina: new occurrences from Oman and possibly China // American Journal of Science. — 1990. — Т. 290. — С. 245-260.
  50. Grant, S. W. Shell structure and distribution of Cloudina, a potential index fossil for the terminal Proterozoic // American Journal of Science. — 1990. — № 290-A. — С. 261-294.
  51. 1 2 Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons // Science. — 1992-07-17. — Т. 257. — № 5068. — С. 367.
  52. 1 2 Erwin, D. H. FindArticles.com The origin of bodyplans // American Zoologist. — 1999-06. — Т. 39. — № 3. — С. 617-629.
  53. Matthews, S.C.; Missarzhevsky, V. V. Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work // Journal of Geological Society. — 1975-06-01. — Т. 131. — № 3. — С. 289.
  54. 1 2 Lieberman, B. S. Testing the Darwinian Legacy of the Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny and Biogeography // Journal of Paleontology. — 1999. — Т. 73. — № 2.
  55. 1 2 Dornbos, S.Q.; Bottjer, D. J. Evolutionary paleoecology of the earliest echinoderms: Helicoplacoids and the Cambrian substrate revolution // Geology. — 2000. — Т. 28. — № 9. — С. 839-842.
  56. 1 2 Conway Morris, S. {{{заглавие}}}. — The Crucible of Creation. — Oxford University Press, 1998.
  57. Budd, G.E.; Stem Group Arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet Fauna of North Greenland / Fortey, R.A.; Thomas, R.H.. — Arthropod Relationships – Special Volume Series 55. — Systematics Association, 1997.
  58. Shu, D.; Zhang, X.; Chen, L. Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate // Nature. — 1996. — Т. 380. — С. 428-430.
  59. Shu, D-G; Luo, H-L; Conway Morris, S.; Zhang X-L; Hu, S-X; Chen, L. ; Han, J. ; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, L-Z Lower Cambrian Vertebrates from South China // Nature. — 1999. — Т. 402. — С. 42-46.
  60. Hou, X-G.; Aldridge, R.J.; Bengstrom, J.; Siveter, D.J.; Feng, X-H. The Cambrian Fossils of Chengjiang, China. — Blackwell Science Ltd, 2004. — С. 233.
  61. 1 2 Chen, J-Y.; Vannier, J.; Huang, D-Y. {{{заглавие}}} // Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. — 2001-11-07. — Т. 268. — № 1482. — С. 2181–2187.
  62. 1 2 Siveter, D.J.; Williams, M.; Waloszek, D. A Phosphatocopid Crustacean with Appendages from the Lower Cambrian // Science. — 2001-07-20. — Т. 293. — № 5529. — С. 479–481.
  63. Budd, G.E.; Butterfield, N.J.; Jensen, S. Crustaceans and the "Cambrian explosion" // Science. — 2001. — Т. 294. — № 5549. — С. 2047.
  64. Whittington, H. B. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia // Geological Survey of Canada Bulletin. — 1971. — Т. 209. — С. 1-24.
  65. Briggs, D.; Erwin, D.; Collier, F. The Fossils of the Burgess Shale. — Smithsonian Books, 1994.
  66. "{{{title}}}".. 
  67. Palaeontology’s hidden agenda
  68. Budd, G. E. The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group // Lethaia. — 1996. — Т. 29. — С. 1-14.
  69. Butterfield, N. J. A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa (Walcott) // Paleobiology. — 1990. — Т. 16. — С. 287-303.
  70. Eibye-Jacobsen, D. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale // Lethaia. — 2004. — Т. 37. — № 3. — С. 317-335.
  71. Conway Morris, S.; Caron, J-B. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans // Science. — 2007. — Т. 315. — № 5816. — С. 1255-1258.
  72. Conway Morris, S.; Peel, J. S. Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their Role in Early Protostome Evolution // Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences. — 1995. — Т. 347. — № 1321. — С. 305-358.
  73. Vinther, J.; Nielsen, C. The Early Cambrian Halkieria is a mollusc // Zoologica Scripta. — 2005. — Т. 34. — № 1. — С. 81-89.
  74. Caron, J.B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale // Nature. — 2006-07-13. — Т. 442. — № 7099. — С. 159–163.
  75. Butterfield, N. J. Hooking some stem-group ‘‘worms’’: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale // Bioessays. — 2006. — Т. 28. — № 12. — С. 1161–1166.
  76. 1 2 Knoll, A. H., Carroll, S. B. Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology // Science. — 1999-06-25. — Т. 284. — № 5423. — С. 2129.
  77. Towe, K. M. Oxygen-Collagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1970-04-01. — Т. 65. — № 4. — С. 781–788.
  78. Hoffman, P.F.; Kaufman, A.J.; Halverson, G.P.; and Schrag, D. P. A Neoproterozoic Snowball Earth // Science. — 1998-08-28. — Т. 281. — № 5381. — С. 1342–1346.
  79. Amthor, J.E.; Grotzinger, J.P.; Schroder, S.; Bowring, S.A.; Ramezani, J.; Martin, M.W.; Matter, A. Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman // Geology. — 2003. — Т. 31. — № 5. — С. 431-434.
  80. Payne, J. L., Lehrmann, D. J., Jiayong, W., Orchard, M. J., Schrag, D. P., and Knoll, A. H. Large perturbations of the Carbon cycle during recovery from the end-Permian extinction // Science. — 2004-06-23. — Т. 305. — № 5683. — С. 506–509.
  81. Kirschvink, J.L.; Raub, T. D. A methane fuse for the Cambrian explosion: carbon cycles and true polar wander // Comptes Rendus Geosciences. — 2003-01. — Т. 335. — № 1. — С. 65–78.
  82. 1 2 Erwin,D.H.; Davidson, E. H. The last common bilaterian ancestor // The Company of Biologists Limited Development. — 2002. — Т. 129. — С. 3021–3032.
  83. Understanding complexity  (англ.). University of California, Berkeley. Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 15 мая 2008.
  84. Yarrington, Kate Ediacara Assemblage  (англ.). Department of Earth Sciences, University of Bristol. Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 15 мая 2008.
  85. Collins A.G.; Waggoner B. Vendian Animals: Spriggina  (англ.). University of Califormis Museaum of Paleontology (28 September 2005). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 15 мая 2008.
  86. Spriggina  (англ.). Tripod.com (6 April 1998). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 15 мая 2008.
  87. Solé, R.V.; Fernández, P.; Kauffman, S. A. Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion // Int. J. Dev. Biol. — 2003. — Т. 47. — № 7. — С. 685–693.
  88. Wolfram, S. A New Kind of Science // {{{заглавие}}}. — Wolfram Media, Inc., 2002. — ISBN 1-57955-008-8 см. комментарии к данной работе: Weiss, P. In Search of a Scientific Revolution. Science (Aug 2003).(недоступная ссылка — история)
  89. Valentine, J. W. Fossil record of the origin of Baupläne and its implications // Patterns and Processes in the History of Life / Raup, D.M., and Jablonski, D.. — New York: Springer, 1986. — С. 209–231.
  90. 1 2 Valentine, J. W. Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited // Palaios. — 1995-04. — Т. 10. — № 2. — С. 190-194.
  91. Hughes, N.C.; Chapman, R.E.; Adrain, J. M. The stability of thoracic segmentation in trilobites: a case study in developmental and ecological constraints // Blackwell Publishing Evolution & Development. — 1999-07. — Т. 1. — № 1. — С. 24-35.
  92. Dawkins, R.; Krebs, R. J. Arms races between and within species // Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences Series B. — 1979-09-21. — Т. 205. — № 1161. — С. 489-511.
  93. Stanley, S. M. An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian // Proceedings of Natiolal Academy of Sciences USA. — 1973-05. — Т. 70. — № 5. — С. 1486–1489.
  94. Peterson, K.J.; McPeek, M.A.; Evans, D. A. D. Tempo and mode of early animal evolution: inferences from rocks, Hox, and molecular clocks // Paleontological Society Paleobiology. — 2005-06. — Т. 31. — № 2. — С. 36-55.

См. также

Ссылки


Wikimedia Foundation. 2010.

Смотреть что такое "Кембрийский взрыв" в других словарях:

  • Кембрийский период — Геохронологическая шкала Эон Эра Период Ф а н е р о з о й …   Википедия

  • История Земли — Геологическое время в виде диаграммы, изображающей относительные размеры эпох в истории Земли …   Википедия

  • Геологическая история Земли — Геологическое время представленное на диаграмме называют геологическими часами, показывающими относительную длину …   Википедия

  • История жизни на Земле — млн л …   Википедия

  • Эдиакарская биота — Чарния …   Википедия

  • Кимберелла — ? † Кимберелла …   Википедия

  • Фауна сланцев Бёрджес — Первый полный аномалокарис. Фауна сланцев Бёрд …   Википедия

  • Кембрийская радиация — Кембрийским взрывом называют внезапное (в геологическом смысле) появление в раннекембрийских (ок. 540 млн лет) отложениях окаменелостей представителей многих подразделений животного царства, на фоне отсутствия их окаменелостей или окаменелостей… …   Википедия

  • Космос: персональное путешествие — Cosmos: A Personal Voyage Жанр Документальный сериал Автор(ы) Карл Саган, Энн Друян, Стивен Сотер Повествователь К …   Википедия

  • Геохронологическая шкала — Эон Эра Период Ф а н е р о з о й …   Википедия

Книги

Другие книги по запросу «Кембрийский взрыв» >>