Микобактерии

Микобактерии
Mycobacterium tuberculosis
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Бактерии Тип:  Актинобактерии (Actinobacteria) Класс:  Актинобактерии Подкласс:  Actinobacteridae Порядок:  Актиномицеты Подпорядок:  Corynebacterineae Семейство:  Микобактерии (Mycobacteriaceae) Род:  Микобактерии
Международное научное название
Mycobacterium Lehmann & Neumann, 1896
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   189415 NCBI   1763 EOL   83101

Микобакте́рии (Mycobacteriaceae) — семейство актиномицетов. Единственный род — Mycobacterium. Некоторые представители рода Mycobacterium (напр. M. tuberculosis, M. leprae) патогенны для млекопитающих^[1] (см. туберкулёз, микобактериоз, лепра).

Латинский префикс «myco-» означает как гриб, так и воск; в данном случае понятие отражает «воскоподобные» компоненты, составляющие часть клеточной стенки микобактериальных клеток.

Биологическое описание

Микобактерии аэробны и неподвижны (исключая вид Mycobacterium marinum, который демонстрирует подвижность вне макрофагов), и характеризуются кислото- и спиртоустойчивостью.^[1] Микобактерии не содержат спор и капсул, и их принято считать грам-положительными бактериями. Согласно недавнему исследованию была показана возможность спорообразования у представителей Mycobacterium marinum и, возможно, у M.bovis ^[2]. Однако данная работа была признана спорной^[3]. Микобактерии не являются грам-положительными бактериями с эмпирической точки зрения (то есть большая часть видов не прокрашивается кристаллвиолетом достаточно хорошо), но они классифицируются, как кислотоустойчивые грам-положительные бактерии, в связи с отсутствием у них внешней клеточной мембраны. Все виды рода Mycobacterium характеризуются особой клеточной стенкой, более тонкой, гидрофобной, с наличием в ее составе восков, и богатой миколовыми кислотами/миколатами.

Клеточная стенка микобактерии: 1-внешние липиды, 2-миколовые кислоты, 3-полисахариды (арабиногалактан), 4-пептидогликан, 5-билипидный слой, 6-липоарабиноманнан (LAM), 7-маннозиды фосфатидилинозита, 8-клеточная стенка

Клеточная стенка, помимо гидрофобных миколатов, в значительной степени состоит из сложных полисахаридов, некоторые из которых имеют для жизнедеятельности клетки особое значение. Терминальные фрагменты липоарабиноманнана, прежде всего его маннозные радикалы, неспецифически подавляют активацию Т-лимфоцитов и лейкоцитов периферической крови животных, что приводит к нарушению иммунного ответа на микобактерии^[4]. В ходе эволюции микобактерии выработали различные механизмы преодоления или инактивации неблагоприятных факторов внешней среды. Во-первых, это особая клеточная стенка. Во-вторых, это обширные метаболические возможности. Они способны инактивировать многие клеточные токсины и вещества (различные перекиси, альдегиды и другие), разрушающие клеточную оболочку. В-третьих, это морфологическая пластичность, заключающаяся в трансформации микобактерий (образование L-форм, дормантных клеток). По своей устойчивости, после спорообразующих бактерий, они занимают лидирующее место в царстве прокариот. Клетки сохраняют свою жизнеспособность в сухом состоянии до 3 лет. При нагревании некоторые виды микобактерий могут выдерживать температуру существенно выше 80 °С. Микобактерии туберкулёза устойчивы к органическим и неорганическим кислотам, щёлочам, многим окислителям, а также к ряду антисептических и дегидратирующих веществ, оказывающих губительное действие на другие патогенные микроорганизмы. Микобактерии проявляют устойчивость к воздействию спиртов и ацетона. Отмечено, что средства на основе четвертичного аммония не проявляют антимикобактериальной активности. В определённых условиях концентрации радикалов хлора и кислорода до 0,5 % также не оказывают губительного действия на микобактерии.

Филогенетическая позиция туберкулёзной палочки в пределах рода. Голубой треугольник свидетельствует о наличии последовательностей, идентичных или отличающихся в пределах одного нуклеотида. Последовательности ДНК рода Mycobacterium очень близки к аналогичным от микобактерий туберкулёза, которые были получены из базы данных BIBI (http://pbil.univ-lyon.fr/bibi/) и сопоставлены с результатами, полученными на 17 гладких и MTBC штаммов. Некорневые бифуркации дерева основаны на 1’325 соответствие нуклеотидной позиции гена 16S рРНК. Шкала дает попарные расстояния после коррекции Джукс-Кантора. Bootstrap support values higher than 90 % are indicated at the nodes.

Микобактерии туберкулёза нечувствительны к рассеянному солнечному свету и могут более года существовать во внешней среде без потери жизнеспособности. Коротковолновое ультрафиолетовое излучение оказывает универсальное бактерицидное действие на все микроорганизмы. Однако в реальных условиях, когда микобактерии туберкулёза находятся во взвешенном состоянии в виде клеточных агломератов с пылевыми частицами, их устойчивость к ультрафиолетовому излучению возрастает.^[4]

Уникальность и ключевая роль миколовых кислот в структурной организации и физиологии микобактерий делают их отличной мишенью для этиотропной терапии.^[5]

Размножаются делением клеток. Широко распространены в почве. Сапрофитные формы участвуют в минерализации органических остатков, некоторые окисляют парафины и другие углеводороды. Могут использоваться для борьбы с загрязнением биосферы нефтью.^[6].

Пигментация

Согласно классификации Раньона нетуберкулёзных микобактерий на основе культуральных различий от 1959 г., по продукции пигмента колониями выделяют 4 группы микобактерий:

Фотохромогенные (Группа I)

микобактерии, не пигментированные при выращивании в темноте, но приобретающие ярко-жёлтую или жёлто-оранжевую пигментацию после выдерживания или реинкубации на свету.

• Ex: M. kansasii, M. marinum, M. simiae, M. asiaticum.

Скотохромогенные (Группа II)

К этой группе относят микобактерии, образующие пигмент как в темноте, так и на свету. Скорость роста 30-60 дней.

• Ex: M. scrofulaceum, M. gordonae, M. xenopi, M. szulgai.

нефотохромогенные микобактерии (Группа III)

К этой группе относят микобактерии, не образующие пигмент или имеющие бледно-жёлтую окраску, которая не усиливается на свету. Растут в течение 2-3 или 5-6 нед.

• Ex: M. tuberculosis, M. avium, M.intra-cellulare, M. bovis, M. ulcerans
• Ex: M. chelonae

быстрорастущие микобактерии (Группа IV)

Микобактерии, относящиеся к этой группе, характеризуются быстрым ростом (до 7-10 дней) в виде пигментных или беспигментных колоний, чаще R-формы.

• Ex: M. phlei, M. smegmatis, M. fortuitum

Патогенные виды

Патогенные виды вызывают болезни человека (туберкулёз, лепру, микобактериозы) и животных. Всего известно 74 вида таких микобактерий. Они широко распространены в почве, воде и среди людей.

Туберкулёз у человека вызывают Mycobacterium tuberculosistypus (человеческий вид), Mycobacterium bovis (бычий вид) и Mycobacterium africanum (промежуточный вид). Эти виды способны проникать, жить и размножаться внутри человека.

Лепру (проказу) вызывает вид Mycobacterium leprae.

Представители рода микобактерий

В старой системе, микобактерии классифицировались, в зависимости от их свойств и скорости роста на питательных средах. Однако более новая номенклатура базируется на кладистике.

Медленно растущие

Микобактерии туберкулёзного комплекса (MTBC)

• Mycobacterium tuberculosis complex (MTBC) представители комплекса патогенны для человека и животных, и вызывают заболевание туберкулёз. Комплекс включает:

  M. tuberculosis, наиболее опасен для человека, как возбудитель туберкулёза

  M. bovis

  M. bovis BCG

  M. africanum

  M. canetti

  M. caprae

  M. microti

  M. pinnipedii

Микобактерии avium-комплекса (MAC)

• Mycobacterium avium complex (MAC), виды, составляющие данный комплекс, патогенны для человека и животных, чаще вызывают диссеминированные процессы внелёгочной локализации и являлись ранее одной из основных причин смерти больных СПИДом. Комплекс включает:

  M. avium

  M. avium paratuberculosis

  M. avium silvaticum

  M. avium «hominissuis»

  M. colombiense

Gordonae-ветвь

• M. asiaticum
• M. gordonae

Kansasii-ветвь

• M. gastri
• M. kansasii

Нехромогенные/terrae-ветвь

• M. hiberniae
• M. nonchromogenicum
• M. terrae
• M. triviale

Mycolactone-producing mycobacteria

• M. ulcerans
• M. pseudoshottsii
• M. shottsii

Simiae-ветвь

• M. triplex
• M. genavense
• M. florentinum
• M. lentiflavum
• M. palustre
• M. kubicae
• M. parascrofulaceum
• M. heidelbergense
• M. interjectum
• M. simiae

Некатегоризированные

• M. branderi
• M. cookii
• M. celatum
• M. bohemicum
• M. haemophilum
• M. malmoense
• M. szulgai
• M. leprae, которая вызывает лепру
• M. lepraemurium
• M. lepromatosis, другая (менее распространенная) причина лепры
• M. africanum
• M. botniense
• M. chimaera
• M. conspicuum
• M. doricum
• M. farcinogenes
• M. heckeshornense
• M. intracellulare
• M. lacus
• M. marinum
• M. monacense
• M. montefiorense
• M. murale
• M. nebraskense
• M. saskatchewanense
• M. scrofulaceum
• M. shimoidei
• M. tusciae
• M. xenopi

Со средним временем роста

• M. intermedium

Быстро растущие

Сhelonae-ветвь

• M. abscessus
• M. chelonae
• M. bolletii

Fortuitum-ветвь

• M. fortuitum
• M. fortuitum subsp. acetamidolyticum
• M. boenickei
• M. peregrinum
• M. porcinum
• M. senegalense
• M. septicum
• M. neworleansense
• M. houstonense
• M. mucogenicum
• M. mageritense
• M. brisbanense
• M. cosmeticum

Parafortuitum-ветвь

• M. parafortuitum
• M. austroafricanum
• M. diernhoferi
• M. hodleri
• M. neoaurum
• M. frederiksbergense

Vaccae-ветвь

• M. aurum
• M. vaccae

CF-ветвь

• M. chitae
• M. fallax

Некатегоризированные

• M. confluentis
• M. flavescens
• M. madagascariense
• M. phlei
• M. smegmatis
  • M. goodii
  • M. wolinskyi
• M. thermoresistibile
• M. gadium
• M. komossense
• M. obuense
• M. sphagni
• M. agri
• M. aichiense
• M. alvei
• M. arupense
• M. brumae
• M. canariasense
• M. chubuense
• M. conceptionense
• M. duvalii
• M. elephantis
• M. gilvum
• M. hassiacum
• M. holsaticum
• M. immunogenum
• M. massiliense
• M. moriokaense
• M. psychrotolerans
• M. pyrenivorans
• M. vanbaalenii
• M. pulveris

Некатегоризированные

• M. arosiense
• M. aubagnense
• M. caprae
• M. chlorophenolicum
• M. fluoroanthenivorans
• M. kumamotonense
• M. novocastrense
• M. parmense
• M. phocaicum
• M. poriferae
• M. rhodesiae
• M. seoulense
• M. tokaiense

Литература

• Биологический энциклопедический словарь. М., Советская энциклопедия, 1989
• Перельман М. И., Корякин В. А., Богадельникова И. В. Фтизиатрия. ОАО Издательство «Медицина», 2004

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Ryan KJ, Ray CG (editors) Sherris Medical Microbiology. — 4th. — McGraw Hill, 2004. — ISBN 0-8385-8529-9
2. ↑ Ghosh, Jaydip, Pontus Larsson, Bhupender Singh, B M Fredrik Pettersson, Nurul M Islam, Sailendra Nath Sarkar, Santanu Dasgupta, y Leif A Kirsebom. 2009. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106, no. 26 (Junio 30): 10781-10786. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19541637
3. ↑ Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. Do mycobacteria produce endospores? Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81.
4. ↑ ^{1 2} М. И. Перельман Национальное руководство. Фтизиатрия. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. — С. 75-91. — ISBN 978-5-9704-0490-4
5. ↑ Bhamidi S Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan // Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends. — Caister Academic Press, 2009. — ISBN 978-1-904455-45-5
6. ↑ Ермоленко З. М., Холоденко В. П., Короткин Л. М. Штамм Mycobacterium flavescens ВКПМ В-6000, используемый для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов = патент №2053296: Штамм Mycobacterium flavescens ВКПМ В-6000, используемый для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов / Государственный научно-исследовательский институт прикладной микробиологии. — 1992.