Жгутик

Строение жгутика грамотрицательных бактерий

Жгу́тик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Жгутики прокариот

Жгутикование бактерий: A — монотрихиальное,
B — лофотрихиальное,
C — амфитрихиальное,
D — перитрихиальное.

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

• Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10—20 нм и длиной 3—15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.
• Крюк — более толстое, чем филамент (20—45 нм), белковое (не флагеллиновое) образование.
• Базальное тело (трансмембранный мотор)

Базальное тело и механизм его работы

Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) — являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA₄/MotB₄ представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).

Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA₄/MotB₄ комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.

Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.

Механизм движения клетки

Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение.

Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.

У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.

Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.

Особенности жгутиков архей

В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки.

Синтез жгутика

Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез CtrA происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.

Жгутики эукариот

Жгутик эукариот
1 — аксонема
2 — цитоплазматическая мембрана
3 — транспорт веществ внутри жгутика
4 — базальное тело
5 — срез жгутика в ундулаподии
6 — срез жгутика в кинетосоме

Поперечный срез жгутика эукариот в ундулаподии 1A и 1B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана.

Жгутики представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, одетый трёхслойной клеточной мембраной и содержащий аксонему — совокупность микротрубочек. Жгутик осуществляет движение по типу ундуляции, совершая 10—40 об/сек.

Ундулиподий — внешняя, внеклеточная часть жгутика. В ундулаподии аксонема образует 9х2+2 конфигурацию: она состоит из 9 пар периферических дублетов и двух центральных микротрубочек-синглетов. Центральные микротрубочки одеты чем-то вроде чехла; диаметр каждой из них составляет 25 нм, а их центры расположены на расстоянии 30 нм друг от друга. Двойные трубочки всегда состоят из полной микротрубочки-А-трубочки, содержащей 13 протофиламентов, и неполной микротрубочки-В- трубочки с 10 протофиламентами. Недостающие 3 протофиламента у А- и В- трубочек — общие.

К каждой А-трубочке прикрепляются пары структур в виде рукояток, состоящих из белка динеина — динеиновые ручки, направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными микротрубочками — связками, называемыми радиальными спицами. И те, и другие отходят от А-трубочки дублетов.

Кинетосома (базальное тело) — внутриклеточная часть жгутика. В кинетосоме структура аксонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами в результате добавления к нему С-трубочки, которая, как и В-трубочка, неполная и имеет 3 общих протофиламента с последней.

У инфузорий часто встречаются безресничные базальные тельца. Сцепленные несущими реснички базальными тельцами. От базальных телец жгутиков и ресничек отходят (всегда специфически расположенные) микротрубочковые и микрофибриллярные структуры. Число, место отхождения и степень развития этих структурных элементов позволяет делать выводы о родственных отношениях между различными группами жгутиконосцев и инфузорий.

Ундулаподии жгутиков и ресничек также имеют свои особенности строения. Из-за того, что В-трубочки всегда короче А-трубочек, на срезе через концевой участок центральные трубочки бывают окружены девятью периферическими синглетами вместо дублетов. Центральные трубочки связаны с плазматической мембраной с помощью различных структур, отличающихся у разных объектов.

Поперечный срез через ундулаподий (электронная микроскопия)

Несмотря на то, что 9х2+2 — постоянная конфигурация, бывают и отклонения. Например, в жгутиках микрогамет некоторых грегарин обнаружены конфигурации микротрубочек 9х2+5, 9х2+0, 6х2+0 и 3х2+0. Такие жгутики сохраняют подвижность, хотя и ограниченную.

Рядом с кинетосомой у Kinetoplastida располагается кинетопласт — особая органелла, по своей функции соответствующая митохондрии и обеспечивающая генерацию энергии жгутику.
У некоторых жгутиконосцев есть также блефаропласт (парабазальное тело) — органоид, близкий по строению к аппарату Гольджи и содержащий запас питательных веществ, расходуемых жгутиком при движении.

Мастигонема — белково-полисахаридная структура, выделяемая аппаратом Гольджи на поверхности растущего жгутика. Часто возникает для увеличения сцепления со средой.

Корешковая система — структура, служащая для закрепления кинетосомы в клетке. В некоторой степени корешковая система отвечает за поддержание формы клетки. Корешковая система представлена:

1. исчерченными корешками (поперечная исчерченность возникает за счет белков центрина и ассамблина);
2. микротрубочками.

Иногда часть корешковой системы редуцируется. Так, у многоклеточных она представлена только исчерченными корешками, а у воротничковых жгутиконосцев — лишь микротрубочками. У губок на личиночной стадии корешковая система состоит из исчерченных корешков, которые в процессе развития сменяются микротрубочками.

См. также

• Ворсинки
• Реснички
• Таксис

Ссылки

• 3D иллюстрации жгутика

Литература

• Ермилова Е. В., Залуцкая Ж. М., Лапина Т. В. Подвижность и поведение микроорганизмов. Т. I. Прокариоты. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. — 192 с. — ISBN 5-288-03536-9
• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М: Изд-во Московского университета, 2004. — 448 с.

Органоиды эукариотической клетки

Акросома • Аппарат Гольджи • Вакуоль • Везикула • Клеточная мембрана • Клеточная стенка • Лизосома • Меланосома • Миофибриллы • Митохондрия • Пероксисома • Пластиды • Реснички/Жгутики • Рибосома • Сократительная вакуоль • Стигма • Хлоропласты • Центриоль • Центросома • Цитоплазма • Эндоплазматический ретикулум • Ядро • Ядрышко