Калифорнийская бычья акула

Калифорнийская бычья акула
Калифорнийская бычья акула
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Клада:  Рыбы Класс:  Хрящевые рыбы Подкласс:  Пластиножаберные Отряд:  Разнозубообразные акулы Семейство:  Разнозубые акулы Род:  Бычьи акулы Вид:  Калифорнийская бычья акула
Международное научное название
Heterodontus francisci Girard, 1855
Синонимы
Cestracion francisci Girard, 1855
Ареал
Охранный статус
Недостаточно данных IUCN Data Deficient : 39333
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   159791 NCBI   7792 EOL   218042

Калифорнийская бычья акула^[1] (Heterodontus francisci) — вид хрящевых рыб рода бычьих акул семейства разнозубых акул отряда разнозубообразных. Обитает в восточной части Тихого океана, эндемик прибрежных вод западного побережья Северной Америки. Молодые акулы держатся отдельно от взрослых, первые предпочитают глубокое песчаное дно, а вторые — каменистое или заросшее водорослями мелководье. Максимальная зафиксированная длина 1,22 м. Окрас серый или коричневый с многочисленными тёмными пятнышками.

Это медлительный одиночный хищник, который ведёт ночной образ жизни. Взрослые акулы питаются в основном моллюсками, иглокожими и ракообразными. Молодые акулы предпочитают более мягкую добычу, например, полихет и анемонов. Калифорнийские бычьи акулы размножаются, откладывая яйца, заключённые в яйцевые капсулы. Они не являются объектом целевого рыбного промысла. Могут покусать неосторожных дайверов.

Таксономия

Французский биолог Шарль Фредерик Жирар опубликовал первое научное описание калифорнийской бычьей акулы под названием Cestracion francisci в 1855 году^[2]. Позднее этот вид был отнесён к роду Gyropleurodus, который в дальнейшем был признан синонимом Heterodontus. Видовой эпитет относится к названию города Сан-Франциско, хотя ареал этих акул не заходит так далеко на север^[3]. Голотип пойманный в заливе Монтерей, не сохранился. Ему ошибочно было присвоено научное имя Heterodontus californicus^[4].

Ареал

Калифорнийские бычьи акулы являются эндемиком восточной части Тихого океана и обитают у побережья Калифорнии и Нижней Калифорнии от залива Монтерей до Калифорнийского залива. Изредка тёплое течение может отнести их на север к Сан-Франциско^[4]. В литературе есть упоминание о том, что этих акул встречали у берегов Эквадора и Перу, однако, скорее всего эти данные ошибочны и относятся к другим видам^[5].

Молодые калифорнийские бычьи акулы предпочитают держатся на глубине.

Большую часть года калифорнийские бычьи акулы держатся на глубине 2—11 м. С началом зимы они мигрируют глубже 30 м^[3]. Этих акул встречали в пещерах на глубине до 200 м. Молодые акулы длиной от 35 до 48 см предпочитают песчаное пологое дно глубиной 40—150 м. Они часто ищут корм и прячутся в ямах, вырытых калифорнийским орляком (Myliobatis californicus). По мере созревания калифорнийские бычьи акулы перемещаются на мелководье и держатся на каменистых рифах или в зарослях водорослей^[6]. Эти донные рыбы редко поднимаются выше 2 метров над дном^[3].

В отличие от калифорнийских раздувающихся акул, терпимо относящихся к прохладной воде, калифорнийские бычьи акулы, которые разделяют с ними среду обитания, предпочитают тёплую воду, температурой выше 20 °C. У берегов острова Санта-Каталина за 20 лет вода стала теплее, это привело к увеличению численности калифорнийских бычьих акул и уменьшению количества калифорнийских раздувающихся акул. У островов Чаннел вода прохладнее, поэтому калифорнийские бычьи акулы там встречаются реже калифорнийских раздувающихся акул^[3].

Описание

У калифорнийских бычьих акул характерная массивная голова с тупой мордой, надглазничными выступами и округлым ртом. Надглазничные выступы невысокие и резко обрываются. Между ними на голове пролегает глубокая выемка. Мигательные мембраны отсутствуют. Позади глаз имеются крошечные брызгальца. Ноздри разделены на входящие и выходящие отверстия длинными кожными лоскутами, которые доходят до рта. Входные отверстия окружены углублениями, в то время как другие углубления соединяют выходные отверстия и рот. Рот небольшой и изогнутый. По углам рта расположены заметные губные борозды. На верхней и нижней челюстях имеется по 19—26 и 18—29 зубных рядов. Передние зубы небольшие и заострённые. Каждый зуб оканчивается центральным остриём, по бокам которого имеются небольшие зубчики. Боковые зубы крупнее, вытянуты продольно и имеют молярную форму^[4][3].

У калифорнийских бычьих акул массивная голова с характерными надглазничными выступами.

Тело имеет форму цилиндра. Грудные плавники крупные и закруглённые. Первый спинной плавник крупнее второго. Его основание начинается над серединой основания грудных плавников. У основания обоих спинных плавников имеется вертикальный шип. У акул, живущих на каменистых рифах, шипы короче, чем у живущих в водорослях, поскольку они стачиваются о камни при движении^[3]. Основание второго спинного плавника находится между основаниями брюшных и грудных плавников. Анальный плавник почти в два раза меньше обоих спинных плавников, его основание находится посередине хвостового стебля. Нижняя доля хвостового плавника развита слабо. Врехняя доля широкая, у края имеется большая вентральная выемка. Кожа калифорнийских бычьих акул покрыта мелкими и мягкими кожными зубчиками. Плотность покрытия у взрослых акул составляет 200 зубчиков на см²^[4]. Окрас различных оттенков серого и коричневого цвета, по основному фону разбросаны многочисленные тёмные пятнышки, которые у старых особей пропадают, брюхо желтоватое^[4][3]. Максимальная зафиксированная длина 1,2 м, средний размер не превышает 1 м^[6].

Биология

Калифорнийские бычьи акулы — неуклюжие пловцы, предпочитающие использовать гибкие и мускулистые грудные плавники, чтобы отталкиваться от дна. Как правило, они ведут одиночный образ жизни, хотя встречаются и небольшими группами^[4]. После наступления сумерек они начинают активно рыскать по рифу в поисках пищи^[7]. Эти акулы предпочитают жить осёдло на территории не более 1000 м², десятилетиями возвращаясь каждый день в одно и то же укрытие. Это укрытие обычно находится на границе постоянной кормовой зоны индивидуальной акулы^[3]. Дальность наибольшего зафиксированного удаления от места обитания составляет 16 км^[6].

В отличие от большинства рыб дневная активность калифорнийских бычьих акул имеет экзогенный характер, что означает превалирование внешних факторов над внутренним физиологическим циклом. Наблюдения, сделанные в неволе за этими акулами, показали, что существенную роль играет степень освещенности; акулы начинали вести себя активно сразу после выключения света и прекращали после включения. В одном эксперименте, когда акул содержали в темноте, они оставались активными на протяжении 11 дней, после чего их движения замедлились, возможно, от усталости. В природных условиях калифорнийские бычьи акулы, освещенные ярким светом, прекращали двигаться и опускались на дно^[7].

На калифорнийских бычьих акул охотятся северные морские слоны.

На калифорнийских бычьих акул охотятся крупные рыбы и северные морские слоны (Mirounga angustirostris), добычей которых могут стать как взрослые акулы и молодняк, так и яйца. Кроме того, угрозу для них представляет и белоголового орлана (Haliaeetus leucocephalus), а крупные морские улитки способны продырявить оболочку яичной капсулы и высосать желток^[8]. Жёсткая кожа и шипы обеспечивают калифорнийским бычьим акулам некоторую защиту; есть документальные кадры, на которых заснято, как калифорнийская скватина (Squatina californica) попыталась проглотить молодую акулу, но вылюнула её, напоровшись на шип^[4]. На калифорнийских бычьих акулах паразитируют ленточные черви Acanthobothrium bajaensis и Acanthobothrium puertecitense, копепод Trebius heterodonti и нематода Echinocephalus pseudouncinatus.^{[9][10][11][12]}. .

Питание

Рацион взрослых калифорнийских бычьих акул на 95% состоит из брюхоногих и двухстворчатых моллюсков, иглокожих, таких как морские ежи и ракообразных, например, крабов, креветок и равноногих. Чтобы расколоть панцирь или раковину добычи калифорнийские бычьи акулы прилагают челюстями самое большое усилие по сравнению с акулами сопоставимого размера, например, короткопёрой колючей акулой (Squalus acanthias) или чернопёрой акулой (Carcharhinus limbatus)^[13]. В одном исследовании было обнаружено, что средняя сила укуса у этого вида в природе составляет 95 Н, а максимальная — 135 Н; а в эксприментальных условиях удалось добиться укуса силой 200 Н^[13]. У крупных калифорнийских бычьих акул, чей рацион в основном состоит из морских ежей, зубы и плавниковые шипы окрашены в пурпурный цвет^[3].

Морские ежи входят в рацион калифорнийских бычьих акул.

Кроме того, в рацион калифорнийских бычьих акул входят морские звёзды, сипункулиды, головоногие и мелкие костистые рыбы. Молодняк питается в основном полихетами, морскими анемонами и небольшими двустворчатыми или брюхоногими моллюсками. Известно, что они внезапно атакуют анемоны, прежде чем тем успевают втянуть щупальца. У берегов южной Калифоннии эти акулы используют для охоты сезонные возможности. Летом они охотятся на рыб, ведущих дневной образ жизни, в особенности на многочисленных в тех местах Chromis punctipinnis, которые ночью становятся лёгкой добычей. Зимой акулы подъедают трупы Loligo opalescens, десятками тысяч погибающих после нереста^[3][8]. Калифорнийские бычьи акулы охотятся, ориентируясь в основном на обоняние^[6]. Хотя электрорецепция, безусловно, играет определённую роль в поисках добычы, у этого вида акул всего 148 ампул Лоренцини. Это существенно меньше, чем у большинства других видов, у которых число ампул доходит до 2000^[14]. Как и прочих видов акул зубы у калифорнийских бычьих акул постоянно сменяются. Для замены выпавшему зубу новым требуется 4 недели^[15].

Калифорнийские бычьи акулы засасывают добычу, раздувая ротовую полость. Их губные хрящи приспособлены для того, чтобы вытягивать рот в трубочку, увеличивая силу всасывания. Когда добыча попадает в рот, акулы дробят её на части плоскими латеральными зубами. Если добыча закопалась в грунт или зафиксирована, акулы хватают её и принимают вертикальное положение, так что голова и грудные плавники становятся перпендикулярно дну. Затем, используя грудные плавники как точку опоры, они создают эффект рычага — с силой задирают голову и вытаскивают жертву. Такой способ охоты уникален и присущ только этому виду акул. Калифорнийские бычьи акулы способны выдвинуть верхнюю челюсть на 20 % от длины головы. Такое движение занимает всего 20 миллисекунд и позволяет акуле использовать верхнюю челюсть как зубило, чтобы выбить плотно прикреплённую добычу^[16].

Размножение и жизненный цикл

Спаривание происходит в декабре или январе, вероятен круглогодичный цикл размножения^[17]. Сначала самец демонстрирует интерес и преследует самку. Если самка готова к спариванию, акулы опускаются на дно, самец захватывает ее грудной плавник зубами и вводит один из птеригоподиев в клоаку. После спаривания, которое длится 30—40 минут, пара расцепляется, и самка в течение получаса вращательными движениями зарывается мордой в песок^[8]. С февраля по апрель самки откладывают до 24 яиц, по 2 за одну кладку, каждые 11—14 дней на глубине от 2 до 13 м^[5]. По бокам яйцевой капсулы имеется спиралевидный гребень^[18]. Только что отложенные капсулы мягкие и окрашены в светло-коричневый цвет. Через несколько дней они твердеют и темнеют. Капсулы имеют в длину 10—12 см, а в ширину 3—4, исключая гребень. Акулы, обитающие у острова Чаннел откладывают яйца большей длины, чем живущие у побережья Калифорнии, что даёт основание предположить существование отдельной популяции^[4][3].

Яйцевая капсула калифорнийской бычьей акулы.

В отличие от большинства видов акул калифорнийские бычьи акулы заботятся о потомстве. Самки этого вида подбирают яйца ртом и засовывают их в расщелины^[3]. Однако в неволе яйца просто падают на дно и впоследствии могут быть съедены родителями^[4]. Развитие эмбрионов в яйцах длится 6—10 месяцев. Длина вылупившихся детёнышей около 15—17 см^[5]. Они обеспечены питательными веществами за счёт желточного мешка и начинают питаться лишь спустя месяц после вылупления, хотя они способны питаться и захватывать пищу и в этот период. Калифорнийские бычьи акулы растут очень медленно, причём скорость роста не зависит от размера, поэтому оценить их процесс старения трудно^[3]. Самцы достигают половой зрелости при длине 56—61 см, а самки при длине не менее 58 см^[5]. В неволе акулы могут жить дольше 12 лет, есть неподтверждённые данные об акуле, дожившей до 25 лет^[3].

Взаимодействие с человеком

В обчных условиях эти акулы не представляют опаcности для человека и к ним легко подплыть под водой^[3]. Однако преследование со стороны дайверов может спровоцировать их на агрессию. С ними нужно обращаться осторожно, поскольку их плавниковые шипы могут нанести болезненные раны^[8]. Калифорнийские бычьи акулы легко уживаются и способны размножаться в неволе^[4].

Калифорнийские бычьи акулы безвредны для людей.

В Калифорнии они не имеют коммерческой ценности. Они случайно попадают в ловушки или на крючок любителей-рыболовов. Эти акулы выносливы и чаще всего выживают, когда их выпускают обратно в воду^[5]. Сохранности этого вида способствуют ограничния на рыбный промысел у побережья Калифорнии. Средний ежегодный прилов калифорнийских бычьих акул составляет около 1800 кг, хотя эти показатели варьируются от 2,5 кг в 1976 г до 9500 кг в 1979 году^[17]. Иногда дайверы убивают этих акул, чтобы изготовить из их плавниковых шипов ювелирные украшения, что может служить причиной некоторого снижения численности этого вида в наиболее популярных для дайвинга местах южной Калифорнии. Вне вод Калифорнии калифорнийские бычьи акулы попадают в качестве прилова в креветочные тралы и жаберные сети. Мясо используют в пищу, отходы перерабатывают в рыбную муку. В США Международный союз охраны природы присвоил этому виду статус «Вызывающий наименьшие опасения»^[5]. В целом данных для оценки статуса сохранности недостаточно.

Примечания

1. ↑ Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 17. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0
2. ↑ Girard C. F. 1855 (13 Apr.) [ref. 18001] Characteristics of some cartilaginous fishes of the Pacific coast of North America. Monatsberichte der Akademie der Wissenschaft zu Berlin v. 7 (no. 6): 196—197
3. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15} Ebert, D.A. Sharks, Rays, and Chimaeras of California. — Калифорния: University of California Press, 2003. — С. 36-37. — ISBN 0520234847
4. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10} Compagno, L.J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date (Volume 2).. — Rome: Food and Agriculture Organization., 2002. — С. pp. 36–37. — ISBN 92-5-104543-7.
5. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Carlisle, A.B. 2006. Heterodontus francisci. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 15 December 2012.
6. ↑ ^{1 2 3 4} Buch, R. Biological Profiles: Horn Shark. = Florida Museum of Natural History Ichthyology Department..
7. ↑ ^{1 2} Nelson, D.R. and Johnson, R.H. "Diel Activity Rhythms in the Nocturnal, Bottom-Dwelling Sharks, Heterodontus francisci and Cephaloscyllium ventriosum". // Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) 1970 (4): 732—739. JSTOR 1442315. — (December 12, 1970).. — DOI:10.2307/1442315.
8. ↑ ^{1 2 3 4} Martin, R.A. Kelp Forests: Horn Shark. ReefQuest Centre for Shark Research.. Проверено 16 декабря 2012.
9. ↑ Appy, R.G. and Dailey, M.D. "Two New Species of Acanthobothrium (Cestoda: Tetraphyllidea) from Elasmobranchs of the Eastern Pacific". // The Journal of Parasitology (The American Society of Parasitologists) 59 (5): 817–820.. — (October 1973). JSTOR 3278414. — DOI:10.2307/3278414.
10. ↑ Caira, J.N. and Zahner, S.D. "Two new species of Acanthobothrium Beneden, 1849 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae) from horn sharks in the Gulf of California, Mexico". // Systematic Parasitology 50 (3): 219–229.. — (November 2001).. — DOI:10.1023/A:1012241913722
11. ↑ Deets, G.B. and Dojiri, M. "Three species of Trebius Krøyer, 1838 (Copepoda: Siphonostomatoida) parasitic on Pacific elasmobranchs". // Systematic Parasitology 13 (2): 81–101.. — (March 1989).. — DOI:10.1007/BF00015217.
12. ↑ Anderson, R.C. Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission. CABI. p. 389.. — 2000. — ISBN 0-85199-421-0.
13. ↑ ^{1 2} Huber, D.R., Eason, T.G., Hueter, R.E. and Motta, P.J. "Analysis of the bite force and mechanical design of the feeding mechanism of the durophagous horn shark Heterodontus francisci". // Journal of Experimental Biology 208 (Pt 18): 3553–3571.. — 2005. — DOI:10.1242/jeb.01816. — PMID 16155227.
14. ↑ Bullock, T.H., Hopkins, C.D., Popper, A.N. and Fay, R.R. (2005). Electroreception. Birkhäuser. p. 49.. — ISBN 0-387-23192-7.
15. ↑ Reif, W. (1976). "Morphogenesis, pattern formation and function of the dentition of Heterodontus (Selachii)". // Zoomorphologie 83: 1–47.. — DOI:10.1007/BF00995429.
16. ↑ Edmonds, M.A., Motta, P.J. and Hueter, R.E. (2001). "Food capture kinematics of the suction feeding horn shark, Heterodontus francisci". // Environmental Biology of Fishes 62 (4): 415–427.. — DOI:10.1023/A:1012205518704
17. ↑ ^{1 2} Fowler, S.L., Cavanagh, R.D., Camhi, M., Burgess, G.H., Cailliet, G.M., Fordham, S.V., Simpfendorfer, C.A. and Musick, J.A. Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005. — С. 237-238. — ISBN 2-8317-0700-5
18. ↑ Martin, R.A. Heterodontiformes: Bullhead Sharks. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on June 19, 2009.

Ссылки

Калифорнийская бычья акула в базе данных FishBase  (англ.)