Диминуция хроматина

Диминуция хроматина (от лат. diminutio — уменьшение) — общее название клеточных генетических процессов, в ходе которых при эмбриональном развитии некоторых многоклеточных животных (в основном, беспозвоночных) соматические клетки запрограммировано теряют часть генетического материала, присутствовавшего в зиготе и остающегосяся нетронутым в клетках зародышевой линии. Диминуция хроматина наблюдается у некоторых представителей двукрылых насекомых, паразитических круглых червей (нематод), веслоногих ракообразных, а также миксин^[1]. Механизмы диминуции у различных организмов отличаются, но объединяет их то, что теряется в основном повторяющаяся и некодирующая ДНК и происходит это только в зачатках соматических тканей^[2]. Аналогичный процесс существует также у простейших, а именно у инфузорий, у некоторых из которых в ходе реорганизации вегетативного ядра (макронуклеуса) теряется значительная часть генетического материала, имеющегося в генеративном ядре (микронуклеусе) — аналоге клеток зародышевой линии многоклеточных животных.

Явление диминуции хроматина было открыто и описано при помощи цитологических методов у аскарид в 80-х годах XIX века выдающимся немецким биологом Теодором Бовери^[3].

Диминуция хроматина у нематод

Диминуция хроматина наблюдается у 12 видов нематод, ведущих паразитический образ жизни, и не обнаружена у свободноживущих нематод. Как было указано выше, диминуцию хроматина у круглых червей открыл в XIX веке Теодор Бовери, изучая эмбриональное развитие аскариды Ascaris megalocephala^[3]. Значительный вклад в изучение механизмов диминуции хроматина у нематод внесли в XX веке швейцарские зоологи Хайнц Тоблер (Heinz Tobler) и Фриц Мюллер (Fritz Müller), основными объектами изучения которых были аксариды Parascaris univalens и свиная аскарида Ascaris suum^[4].

В ходе диминуции хроматина у нематод происходит необратимая дифференцировка клеток соматической и зародышевых линий, заключающаяся в фрагментации хромосом в клетках соматической линии, добавлением новых теломерных последовательностей к полученным фрагментам и последующей элиминацией гетерохроматиновых сегментов хромосом. В результате этого процесса клетки зародышевой и соматической линий различаются по диплоидному числу хромосом, количеству ДНК и структуре ядерного хроматина^[5].

Диминуция хроматина у P.univalens происходит последовательно со 2-го по 6-е деление дробления. Цитологический анализ голоцентрических хромосом аскарид Parascaris показал, что в анафазе диминуционного деления к полюсам веретена деления мигрируют только эухроматиновые сегменты хромосом, тогда как теломерные блоки гетерохроматина остаются в экваториальной зоне и в дальнейшем мигрируют в цитоплазму, где вскоре деградируют. Диплоидное число хромосом в клетках соматической линии увеличивается с двух до шестидесяти. По различным подсчётам у P.univalens при диминуции хроматина элиминируется около 80-90 % тотальной ДНК^[1].

Диминуция хроматина у копепод

В настоящее время диминуция хроматина обнаружена у 22 видов копепод Cyclopoida (Copepoda, Crustacea)^[1]. Диминуцию хроматина у веслоногих рачков изучала в 60-70-е годы XX века немецкая исследовательница Зигрид Берман (Sigrid Beermann), а также, начиная с 80-х годов XX века, российские учёные А. П. Акифьев, А. К. Гришанин и И. Ф. Жимулёв.

Диминуция хроматина у инфузорий

Процесс диминуции хроматина характерен для всех представителей родов инфузорий Tertahymena, Paramecium (класс Oligohymenophorea), Stylonychia, Euplotes и Oxytricha (класс Spirotrichea)^[1]. Диминуция хроматина была открыта у инфузорий американским исследователам Дэвидом Прескоттом (David M. Prescott) в 80-х годах XX века спустя сто лет после открытия этого процесса у аскарид Теодором Бовери^[6].

Микронуклеус инфузорий является аналогом клеток зародышевой линии многоклеточных организмов, в то время как макронуклеус является соматическим ядром, которое образуется из копии микронуклеуса и которое поддерживает существование данной конкретной особи. Микронуклеус содержит хромосомы, типичные по размеру и составу для эукариот. Теломерами хромосом микронуклеуса служат сотни раз повторённые последовательности 5'-CCCCAAAA-3'. Макронуклеарная ДНК состоит из фрагментов размерами, варьирующими от нескольких сотен пар оснований (п.о.) до примерно 15 тысяч п.о. со средним значением около 2 тыс. п.о. За очень небольшим исключением каждый из фрагментов макронуклеарной ДНК представляет собой один ген (одну рамку считывания) с 5'-некодирующей регуляторной последовательностью и 3'-некодирующим «хвостом». Концы этих фрагментов имеют другую структуру теломер по сравнению с микронуклеарными хромосомами и состоят из многократных повторов последовательности 5'-C₄A₄C₄A₄C₄- 3'^[6].

В ходе созревания макронуклеуса микронуклеарные хромосомы вначале становятся политенными, затем эти политенные хромосомы разрезаются на фрагменты, к которым теломераза добавляет теломерные повторы, далее спейсерная (межгенная) ДНК элиминируются, а оставшиеся фрагменты, содержащие гены, многократно амплифицируются. У инфузории Oxytricha nova элиминуется около 95 % ДНК, первоначально имевшейся в микронуклеусе, а макронуклеус в итоге реорганизации имеет порядка 25*10⁶ коротких фрагментов ДНК^[6]. Самое поразительное в этих реорганизациях — изменение порядка расположения отрезков структурных генов, называемых «предназначенными (англ. destined) для макронуклеуса последовательностями — MDS». Например, ген актина 1 у Oxytricha nova имеет в микронуклеусе порядок MDS-отрезков 3-4-6-5-7-9-2-1, а в макронуклеусе MDS-отрезки становятся в порядке 1-2-3-4-5-6-7-8-9, обеспечивающем нормальную транскрипцию гена^[7].

См. также

• C-парадокс (избыточность генома)

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4} Гришанин А.К., Шеховцов А.К., Бойкова Т.В., Акифьев А.П., Жимулев И.Ф. Проблема диминуции хроматина на рубеже XX и XXI веков // Цитология. — 2006. — Т. 48. — № 5. — С. 379-397. — PMID 16892848.
2. ↑ Коряков Д.Е., Жимулёв И.Ф. Хромосомы. Структура и функции / ред. Л.В.Высоцкая. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009. — С. 178-198.
3. ↑ ^{1 2} Satzinger H (March 2008). «Theodor and Marcella Boveri: chromosomes and cytoplasm in heredity and development». Nat. Rev. Genet. 9 (3): 231–8. DOI:10.1038/nrg2311. PMID 18268510.
4. ↑ Müller F, Tobler H (April 2000). «Chromatin diminution in the parasitic nematodes ascaris suum and parascaris univalens». Int. J. Parasitol. 30 (4): 391–9. PMID 10731562.
5. ↑ Jentsch S, Tobler H, Müller F (January 2002). «New telomere formation during the process of chromatin diminution in Ascaris suum». Int. J. Dev. Biol. 46 (1): 143–8. PMID 11902675.
6. ↑ ^{1 2 3} Prescott DM (December 1992). «The unusual organization and processing of genomic DNA in hypotrichous ciliates». Trends Genet. 8 (12): 439–45. PMID 1337226.
7. ↑ Акифьев А. П., Гришанин А. К., Дегтярев С. В. Диминуция хроматина — ключевой процесс для объяснения парадокса размера генома эукариот и некоторых механизмов генетической изоляции // Генетика. — 2002. — Т. 38. — № 5. — С. 595-606. — PMID 12068542.

Литература

• Коряков Д.Е., Жимулёв И.Ф. Хромосомы. Структура и функции / ред. Л.В.Высоцкая. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009. — С. 178-198.

Ссылки

• Акифьев А.П. Избыточная ДНК - генетическая квадратура круга?. "Природа", №10, 2004 г. (01.09.2004). Архивировано из первоисточника 29 октября 2012. Проверено 21 августа 2012.