Волосковые клетки

Волосковые клетки
Кортиев орган. Внешние волосковые клетки находятся вверху, внутренние — в центре.
Каталоги	Gray?

Волосковые клетки — рецепторы слуховой системы и вестибулярного аппарата у всех позвоночных. У млекопитающих слуховые волосковые клетки расположены в Кортиевом органе на тонкой базилярной мембране в улитке, которая находится во внутреннем ухе. Они получили своё название из-за нитей стереоцилий, которые высовываются из волоскового пучка на верхней поверхности клетки, в канале улитки (трубе, заполненной жидкостью). Улиточные волосковые клетки у млекопитающих делятся на 2 типа, которые имеют разное строение и функции: внутренние и внешние. Если волосковые клетки повредились, то возникает нейросенсорная тугоухость.

Волосковые пучки как приёмники звука и усилители

Согласно исследованиям в прошлом, внешние волосковые клетки не посылают нервные импульсы в мозг, а механически усиливают слабый звук, который поступает в улитку. Усиление возникает из-за движений волосковых пучков или подвижности клеточных тел. Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкости внутри улитки в электрические сигналы, которые затем передаются слуховым нервом в мозговой ствол и далее в слуховую зону коры больших полушарий.

Внутренние волосковые клетки — от звука к нервному импульсу

Отклонения стереоцилий открывают механочувствительные ионные каналы, которые позволяют любым катионам (в основном ионы калия и кальция) поступать в клетку.^[1] В отличие от других электрически активных клеток, волосковые клетки не могу сами вызывать потенциал действия. Вместо этого, приток катионов от эндолимфы в средней лестнице (scala media) деполяризует клетку и возникает рецепторный потенциал. Он открывает потенциал-управляемые ионные каналы; затем ионы кальция входят в клетку и вызывают высвобождение нейромедиаторов базальным концом клетки. Нейромедиаторы распространяются по узкому участку между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами, и в нерве возникают потенциалы. Таким образом, звуковой сигнал превращается в нервный импульс. Реполяризация в волосковой клетке происходит особым способом. Перилимфа в барабанной лестнице (scala tympani) имеет очень малую концентрацию катионов, и электрохимический градиент заставляет катионы течь по каналам в перилимфу.

Из волосковых клеток постоянно выходят ионы кальция (Ca²⁺), поэтому происходит тонизирующее высвобождение нейромедиаторов к синапсам. Считается, что тонизирующее высвобождение позволяет волосковым клеткам быстро реагировать на механическое воздействие. Быстрота реакции волосковой клетки может также объясняться тем, что она может увеличить количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение потенциала мембраны на 100 μV.^[2]

Наружные волосковые клетки — предварительные усилители

У млекопитающих наружные волосковые клетки запускают рецепторный потенциал активными колебаниями клеточного тела. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электрической подвижностью^[3]и появляются колебания в клетке, которые происходят с частотой входящего звукового сигнала и обеспечивают усиление. Наружные волосковые клетки есть только у млекопитающих. В то время как слуховая чувствительность млекопитающих сходна с другими позвоночными, без наружных волосковых клеток слуховая чувствительность уменьшается на 50 дБ. Наружные волосковые клетки расширяют диапазон слышимости до 200  Кгц у некоторых морских млекопитающих.^[4]

Молекулярная биология волосковых клеток в последние годы достигла значительных успехов, был открыт белок престин, который лежит в основе соматической электрической подвижности в наружных волосковых клетках. Джозеф Сантос-Сакки и другие учёные указывали, что действие престина зависит от передачи сигнала по хлоридному каналу, и этот процесс нарушается из-за пестицида трибутилтина (TBT). Это вещество, попав в окружающую среду, накапливается в организмах животных во всё больших концентрациях на более высоких трофических уровнях, оно наносит существенный вред крупным морским хищникам, таким как зубатые киты.^[5]

Иннервация

Нейроны улиткового или преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) иннервируют улиточные и вестибулярные волосковые клетки.^[6] Нейромедиатор высвобождается волосковыми клетками, чтобы стимулровать дендриты рецепторных нейронов (предполагается, что это глутамат). В пресинаптическом соединении имеется ленточный синапс. Он окружён синаптическими пузырьками и помогает высвобождению нейромедиатора.

Одна внутренняя волосковая клетка иннервируется многочисленными нервными волокнами, при этом множество наружных волосковых клеток иннервируется одним нервным волокном. Нервные волокна внутренней волосковой клетки сильно миелинизированы, а нервные волокна наружных — нет.

Возобновление

Исследования возобновления улиточных волосковых клеток может помочь в восстановлении слуха. В отличие от птиц и рептилий у людей и млекопитающих клетки внутреннего уха, которые превращают звук в нервный импульс, обычно не могут восстанавливаться при повреждениях.^[7] Исследователи делают прогресс в генотерапии и лечении стволовыми клетками, которые могут восстанавливать повреждённые клетки.

Исследователи открыли ген млекопитающих, который обычно является молекулярным переключателем, который блокирует возобновление волосковых клеток улитки у взрослых.^[8] Ген Rb1 кодирует белок ретинобастому, который выполняет несколько физиологический функций.^[9] Волосковые клетки регенерировали не только в чашке для культивирования, когда ген Rb1 удалён, но мыши без гена имели больше волосковых клеток, чем мыши, у которых он был. Разрушение ингибитора клеточного цикла p27kip1 или его подавление позволяет волосковым клеткам улитки у мышей возобновляться.^[10][11]

Изображения

• 

  Кортиев орган

• 

  Полукружное кольцо

Примечания

1. ↑ Müller, U (October 2008). «Cadherins and mechanotransduction by hair cells». Current opinion in cell biology 20 (5): 557–566. PMID 18619539. Проверено 8 February 2012.
2. ↑ Chan DK, Hudspeth AJ (2005 Feb). «Ca2+ current-driven nonlinear amplification by the mammalian cochlea in vitro». Nature Neuroscience 8 (2): 149–155. DOI:10.1038/nn1385. PMID 15643426.
3. ↑ Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (1985-01-11). «Evoked mechanical responses of isolated cochlear outer hair cells». Science 227 (4683): 194–196. DOI:10.1126/science.3966153. PMID 3966153.
4. ↑ Wartzog D, Ketten DR Marine Mammal Sensory Systems // Biology of Marine Mammals. — Smithsonian Institution Press, 1999. — P. 132.
5. ↑ Santos-Sacchi Joseph, Song Lei, Zheng Jiefu, Nuttall Alfred L (2006-04-12). «Control of mammalian cochlear amplification by chloride anions». Journal of Neuroscience 26 (15): 3992–8. DOI:10.1523/JNEUROSCI.4548-05.2006. PMID 16611815.
6. ↑ Cranial Nerve VIII. Vestibulocochlear Nerve. Meddean. Архивировано из первоисточника 29 сентября 2012. Проверено 4 июня 2008.
7. ↑ Edge AS, Chen ZY (2008). «Hair cell regeneration». Current Opinion in Neurobiology 18 (4): 377–82. DOI:10.1016/j.conb.2008.10.001. PMID 18929656.
8. ↑ Henderson M (2005-01-15). «Gene that may no longer turn a deaf ear to old age».
9. ↑ Raphael Y, Martin DM (2005). «Deafness: Lack of regulation encourages hair cell growth». Gene Therapy 12 (13): 1021–22. DOI:10.1038/sj.gt.3302523.
10. ↑ Löwenheim H, Furness DN, Kil J, Zinn C, Gültig K, Fero ML, Frost D, Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP (1999-03-30). «Gene disruption of p27(Kip1) allows cell proliferation in the postnatal and adult organ of corti». Proc Natl Acad Sci U S A 96 (7): 4084–8. DOI:10.1073/pnas.96.7.4084. PMID 10097167. (primary source)
11. ↑ Ono K, Nakagawa T, Kojima K, Matsumoto M, Kawauchi T, Hoshino M, Ito J (2009 Dec). «Silencing p27 reverses post-mitotic state of supporting cells in neonatal mouse cochleae». Mol Cell Neurosci 42 (4): 391–8. DOI:10.1016/j.mcn.2009.08.011. PMID 19733668. (primary source)

Источники

• Coffin A, Kelley M, Manley GA, Popper AN Evolution of sensory hair cells // . — P. 55–94. in Manley et al. (2004)
• Fettiplace R, Hackney CM (2006). «The sensory and motor roles of auditory hair cells». Nature Reviews. Neuroscience 7 (1): 19–29. DOI:10.1038/nrn1828. PMID 16371947.
• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM Principles of Neural Science. — 4th. — New York: McGraw-Hill, 2000. — P. 590–594. — ISBN 0-8385-7701-6
• Manley GA, Popper AN, Fay RR Evolution of the Vertebrate Auditory System. — New York: Springer-Verlag, 2004. — ISBN 0-387-21093-8
• Manley GA Advances and perspectives in the study of the evolution of the vertebrate auditory system // . — P. 360–368. in Manley et al. (2004)
• Rabbitt RD, Boyle B, Highstein SM (1–5 February 2010). «Mechanical amplification by hair cells in the semicircular canals». Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (8): 3864–9. DOI:10.1073/pnas0906765107. PMID 20133682. Lay summary.
• Breneman KD, Brownell WE, Rabbitt RD (22 April 2009). «Hair cell bundles: flexoelectric motors of the inner ear». PLOS One 4 (4): e5201. DOI:10.1371/journal.pone.0005201. PMID 19384413. Lay summary.

Ссылки

• Волосковая клетка движется в ответ на электрическую стимуляцию (видео)
• Hair Cells at the University of Montpellier
• NIF Search — Hair Cell via the Neuroscience Information Framework
• Hair-Tuning-Sound-Sensor A concise report on the recent development of sound sensors based on hair tuning by students of SMMEE, IIT Ropar