Мегалодон

Мегалодон
?
Мегалодон
Мегалодон
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Хрящевые рыбы
Надотряд: Акулы
Отряд: Lamniformes
Латинское название
Carcharocles megalodon (Agassiz, 1843)

wikispecies:
Систематика
на Викивидах

commons:
Изображения
на Викискладе

Мегалодон, от греч. μέγας и греч. ὀδούς — «большой зуб») — вымерший вид акул, останки которого находят в отложениях от позднего олигоцена (примерно 28 миллионов лет назад) до плейстоцена (1,5 млн. лет назад).

Споры о систематическом положении мегалодона продолжаются уже около ста лет. Большинство современных исследователей относят его к роду Carcharocles семейства Otodontidae, которое целиком вымерло. Согласно другой точке зрения, более популярной в прошлом, он входит в один род с современной белой акулой — Carcharodon из семейства Lamnidae[1]. Соответственно, его научным названием будет Carcharocles megalodon или Carcharodon megalodon.

Мегалодон был одной из самых больших и сильных хищных рыб в истории позвоночных. Исследование останков скелета показывает, что эта акула имела гигантские размеры, достигая длины 22 метров и веса 50 тонн — один из самых крупных хищников за всю историю Земли. Сила укуса составляла около 25 — 30 тонн на квадратный сантиметр. Часто предполагают, что мегалодон и внешне, и поведением был похож на белую акулу. Ископаемые останки говорят о том, что мегалодон был распространён повсеместно в мире. Это был суперхищник, находящийся на вершине пищевой цепочки[2]. Следы на костных останках его жертв указывают, что он питался крупными животными — китообразными и большими рыбами. Мегалодон входил в ряд наиболее опасных и крупных хищников за всю историю нашей планеты наравне с лиоплевродоном, мозазаврами, дунклеостеусами, базилозаврами, дейнозухами, саркозухами, которые по современным меркам превосходили бы любых морских и речных хищников размерами, агрессивностью и прожорливостью.

Зуб мегалодона со дна океана

Содержание

Открытие

Глоссопетры

Голова мегалодона (рисунок Нильса Стенсена)

В работах, относящихся к эпохе Возрождения, упоминаются случаи находок больших треугольных зубов в скальных образованиях. Сначала эти зубы считали окаменевшими языками драконов или змей и называли "глоссопетры" (лат. "каменные языки"). Правильное объяснение предложил в 1667 году датский естествоиспытатель Нильс Стенсен: он узнал в них зубы древних акул. Получило известность сделанное им изображение головы акулы, вооружённой такими зубами. Среди зубов, изображения которых он опубликовал, есть и зубы мегалодона.[3][4].

Классификация

Научное наименование Carcharodon megalodon было присвоено этой акуле в 1835 году швейцарским естествоиспытателем Жаном Луи Агассисом[5] в работе Recherches sur les poissons fossiles[6] (Исследование ископаемых рыб, 1833-1843). Ввиду схожести зубов мегалодона с зубами большой белой акулы Агассис отнёс мегалодона к тому же роду Carcharodon[5]. В 1960 году бельгийский исследователь Э. Казье, который считал, что эти акулы далеки друг от друга, выделил мегалодона и близкие виды в род Procarcharodon. В 1964 году советский учёный Л.С. Гликман, согласившись с тем, что мегалодон не имеет близкого родства с белой акулой, отнёс его к новому роду Megaselachus, а близкие к нему виды, имевшие на зубах боковые зубчики, включил в род Otodus. В 1987 г. французский ихтиолог А. Каппетта обратил внимание на то, что Procarcharodon — это младший синоним описанного ещё в 1923 году рода Carcharocles, и отнёс мегалодона и ряд близких видов (те, которые имеют зазубренный край, но независимо от наличия боковых зубчиков) к Carcharocles. На сегодняшний день этот вариант (Carcharocles megalodon) имеет больше всего сторонников. На постсоветском пространстве пользуется большой популярностью также вариант Гликмана (Megaselachus megalodon)[1]. По всей видимости, в эволюции этих акул шло постепенное увеличение и уширение зубов, зазубривание режущего края и потеря боковых зубчиков. Главное отличие этих систем в том, где в этом плавном эволюционном переходе проводятся условные границы между родами; согласно обеим этим системам, мегалодон относится к семейству Otodontidae.

Но старая версия о близком родстве мегалодона и белой акулы тоже имеет сторонников среди крупных учёных. Те, кто придерживается этой версии, называют его Carcharodon megalodon и, соответственно, относят к семейству Lamnidae[7].

Ископаемые останки

Скелет мегалодона, как и других акул, состоял из хрящей, а не из костей. Поэтому его останки, кроме зубов, очень редкие. Иногда находят позвонки (они, в отличие от остальных скелетных элементов, были хорошо минерализованы при жизни акулы)[8].

Ископаемые зубы

Зуб мегалодона с наклонной высотой (диагональной длиной) более 170 мм.

Самыми часто встречающимися останками мегалодона являются его зубы. Из современных акул самые похожие зубы имеет большая белая, но зубы мегалодона намного больше (до 3 раз), массивнее, прочнее и более равномерно зазубрены[9]. Наклонная высота (диагональная длина) зубов мегалодона может достигать 18 см; это самые большие из известных акульих зубов за всю историю Земли[10].

Ископаемые позвонки

Есть также несколько находок частично сохранившихся позвоночных столбов мегалодона[4]. Наиболее известная находка такого рода — позвоночный столб, обнаруженный в Бельгии в 1926 году. Он состоит из 150 позвонков, наибольший из которых достигает 155 миллиметров в диаметре[9]. При этом максимальный размер позвонка мегалодона может быть более 225 миллиметров в диаметре[11]. Это самый большой размер среди всех известных видов акул. Кроме того, позвонки мегалодона указывают на то, что у него был сильно кальцинированный скелет[11].

Распространение останков

Останки мегалодона находили во многих частях земного шара, включая Европу[4], Северную Америку[9], Южную Америку[4][9], Пуэрто-Рико[12], Кубу[13], Ямайку[14], Австралию[15], Новую Зеландию[10], Японию[4][9], Африку[4][9], Мальту[10], Гренадины[16] и Индию[4]. Зубы мегалодона находили также в областях, удалённых от континентов (например, в Марианской впадине в Тихом океане)[10].

Самые ранние останки мегалодона относятся к пластам позднего олигоцена[10][17]. Хотя в пластах, следующих за отложениями третичного периода, останки мегалодона практически отсутствуют[9], их также находили в отложениях, относящихся к плейстоцену[18].

Считается, что мегалодон вымер в плейстоцене, примерно 1,5 миллиона лет назад[8].

Анатомия

Среди существующих видов наиболее схожей с мегалодоном считается большая белая акула[4][9]. Ввиду отсутствия хорошо сохранившихся ископаемых скелетов мегалодона, учёные вынуждены основывать реконструкцию и предположения о размере мегалодона на морфологии большой белой акулы[9].

Оценка размера

Реконструкция Бэшфорда Дина, 1909[19].

По вопросу оценки максимального размера мегалодона в научной среде продолжают идти споры; этот вопрос является крайне противоречивым и трудным[10]. В научном сообществе считается, что мегалодон был больше китовой акулы, Rhincodon typus. Первая попытка реконструкции челюсти мегалодона была предпринята профессором Бэшфордом Дином в 1909 году. Исходя из размеров реконструированных челюстей была получена оценка длины тела мегалодона: она составила примерно 30 метров. Однако обнаруженные позже ископаемые останки и новые достижения биологии позвоночных поставили под сомнение достоверность данной реконструкции[19]. В качестве основной причины неточности реконструкции указывается отсутствие во времена Дина достаточных знаний о числе и расположении зубов мегалодона[19]. По экспертным оценкам, точная версия модели челюстей мегалодона, построенной Бэшфордом Дином, была бы примерно на 30 % меньше исходного размера и соответствовала бы длине тела, согласующейся с современными находками[19]. В настоящее время предложено несколько методов оценки размера мегалодона, основанных на статистической взаимосвязи между размером зубов и длиной тела большой белой акулы[9][19].

Метод Джона Э. Рэндалла

В 1973 году ихтиолог Джон Э. Рэндалл предложил метод определения размеров большой белой акулы и его экстраполяцию для определения размеров мегалодона[20]. По Рэндаллу, длина тела мегалодона в метрах определяется по формуле:

L = 0,096 × высота эмали зуба в миллиметрах[19][20].

Этот метод основан на том, что высота эмали (вертикальное расстояние от основания покрытой эмалью части зуба до его кончика) самых больших передних зубов челюсти акулы взаимосвязана с общей длиной её тела[19].

Поскольку высота эмали самых больших зубов мегалодона, которые были на тот момент доступны Рэндаллу, составляла 115 мм[19], получалось, что мегалодон достигал в длину 13 метров[19][20]. Однако в 1991 году двое исследователей акул (Ричард Эллис и Джон Э. МакКрокер) указали на ошибку в методе Рэндалла[9]. Согласно их исследованиям, высота эмали зуба акулы не всегда является пропорциональной общей длине рыбы. На основании данных этих исследований были предложены новые, более точные методы определения размеров большой белой акулы и схожих с ней видов акул[9].

Метод Готтфрида и др.

Следующий метод был предложен коллективом учёных, состоявшим из Майкла Д. Готтфрида, Леонарда Компаньо и С. Кёртиса Боумэна, которые после тщательного исследования множества образцов большой белой акулы предложили дающий меньшие результаты, но более точный метод определения размеров C. carcharias и C. megalodon; их результаты были опубликованы в 1996 году. Согласно данному методу, длина тела мегалодона в метрах определяется по формуле:

L = −0,22 + 0,096 × (максимальная высота зуба в миллиметрах)[9].

Самый большой верхний передний зуб мегалодона, находившийся в распоряжении этой команды исследователей, имел высоту 168 миллиметров. Этот зуб был обнаружен Л. Компаньо в 1993 году. Результат вычислений по формуле для него соответствовал длине тела 15,9 м[9]. Максимальная высота зуба в этом методе соответствует длине вертикальной линии от вершины коронки зуба до нижней доли корня, параллельной длинной оси зуба[9], то есть максимальная высота зуба соответствует его наклонной высоте[21].

Оценка массы тела
Сравнительные размеры мегалодона (серый и красный), китовой акулы (фиолетовый), большой белой акулы (зелёный) и человека (синий) в масштабе.

Готтфрид и др. также предложили метод определения массы тела большой белой акулы, изучив соотношение массы и длины 175 особей данного вида различных возрастов, и экстраполировали его для определения массы мегалодона. Масса тела мегалодона в килограммах, согласно данному методу, вычисляется по формуле[9]:

M = 3,2 × 10−6 × (длина тела в метрах)3,174

Согласно данному методу, особь длиной 15,9 метра имела бы массу тела приблизительно 47 тонн[9].

Метод Клиффорда Иеремия

В 2002 году исследователь акул Клиффорд Иеремия предложил метод определения размеров большой белой акулы и схожих видов акул[10]. По данному методу полная длина тела акулы в футах вычисляется по формуле:

L = ширина корня верхнего переднего зуба в сантиметрах × 4,5.

По мнению К. Иеремия, периметр челюсти акулы является прямо пропорциональным её длине, а ширина корней самых больших зубов позволяет оценить периметр челюсти[10]. Самый большой зуб, доступный К. Иеремия, имел ширину корня примерно 12 сантиметров, что соответствовало длине тела 15,5 метра[10].

Окончательная оценка максимального размера

В настоящее время общепринятой в научной среде считается оценка, согласно которой мегалодон достигал 18,2—20,3 метров в длину[10][22][23].

Таким образом, исследования показывают, что мегалодон являлся самой большой акулой из известных науке, а также одной из самых больших рыб, когда-либо населявших моря нашей планеты[9].

Строение зубов и механика челюстей

Реконструкция, показывающая положение замещающих зубов.

Командой японских учёных (Т. Уйено, О. Сакамото, Г. Секине) в 1989 году в Сайтаме (Япония) были найдены частично сохранившиеся останки мегалодона с почти полным соединённым набором зубов[4]. Другой практически полный соединённый набор зубов мегалодона был извлечён из Йорктаунских образований в Ли-Крик, Северная Каролина, США. Он послужил основой для реконструкции челюстей мегалодона, выставленной в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке[9]. Эти связанные наборы зубов позволили определить точное число зубов, которое присутствовало в каждом ряде челюстей мегалодона. Вследствие этого стало возможным создание точных реконструкций челюстей. В последующие годы были найдены и другие связанные наборы зубов мегалодона. На основании этих открытий в 1996 году учёные С. Эпплгейт и Л. Эспиноза смогли определить искусственную зубную формулу мегалодона: \begin{matrix} \frac{2.1.7.4}{3.0.8.4} \end{matrix}[4][9]. Наиболее точные современные реконструкции челюстей мегалодона основаны на этой формуле.

Реконструированные челюсти мегалодона, выставленные в Национальном аквариуме Балтимора.

У мегалодона были очень крепкие зубы[9]; общее их число достигало 276. Зубы располагались в 5 рядов. По мнению палеонтологов, размер челюстей больших особей мегалодона достигал 2 метров[10].

Сила укуса

В 2008 году командой учёных под руководством Стефена Уро был проведён эксперимент, имевший целью определение силы укуса мегалодона. Согласно его результатам, сила укуса мегалодона могла достигать 182 000 ньютонов[22], что в 28 раз больше, чем сила укуса дунклеостея (6,3 кН), более чем в 10 раз больше, чем у большой белой акулы (18 кН), более чем в 5 раз больше, чем у тираннозавра (31 кН), а также больше, чем у «хищника X» (150 кН). Впрочем, по расчетам канадских исследователей, сила укуса тираннозавра достигала 200 кН, что превышает расчетный укус Мегалодона.

Функция зубов

Исключительно прочные зубы мегалодона являются зазубренными[5][10], что означает, что они позволяли вырывать куски плоти жертв. Палеонтолог Бреттон Кент указывает, что эти зубы являются достаточно толстыми для своих размеров и имеют небольшую гибкость и прочность на изгиб. Их корни являются достаточно большими в сравнении с общей высотой зуба. Такие зубы представляют собой не просто хороший режущий инструмент; они также хорошо приспособлены для того, чтобы удержать сильную добычу, и редко ломаются даже когда перерубают кости[24].

Анатомия скелета

Помимо определения размера мегалодона, группа учёных во главе с Готтфридом также попыталась определить схему строения его скелета[9].

Хрящевой череп

Хрящевой череп мегалодона по виду должен был быть более толстым и прочным, чем у большой белой акулы, чтобы соответствовать более массивным челюстям и строению зубов[9].

Строение челюстей

Чтобы поддерживать очень большие и прочные зубы, челюсти мегалодона также должны были быть более массивными, прочными и сильными, чем челюсти большой белой акулы[9]. Такие сильно развитые челюсти придавали глазам мегалодона «свинячий» вид[9].

Плавники

Плавники мегалодона, скорее всего, были пропорционально больше и толще плавников большой белой акулы, так как для передвижения и управления движением такой массивной акулы требовались сравнительно большие плавники[9].

Осевой скелет

Путём исследования частично сохранившихся позвоночных стволов мегалодона из Бельгии, стало очевидно, что число позвонков у мегалодона превышало число позвонков у больших экземпляров любой другой акулы[9]. Близким является лишь число позвонков большой белой акулы, что говорит о близкой анатомической связи между этими двумя видами[9].

Полный скелет

Реконструированный скелет мегалодона, выставленный в Calvert Marine Museum.

На основе упомянутых выше характерных черт Готтфрид и его коллеги смогли реконструировать полный скелет мегалодона. Он был выставлен в Calvert Marine Museum (Соломоновы острова, Мэриленд, США)[9][25][26]. Реконструированный скелет имеет длину 11,5 метра и соответствует молодой особи[9]. Команда указывает, что относительные и пропорциональные изменения в особенностях скелета мегалодона по сравнению с большой белой акулой являются онтогенетическими по своей природе, и должны возникать у больших белых акул по мере увеличения размера[9].

Палеоэкологические соображения

Взаимоотношения с добычей

Акул обычно считают оппортунистическими хищниками. Тем не менее, учёные предполагают, что мегалодон, по всей видимости, был одним из наиболее грозных плотоядных, когда-либо существовавших[22]. Этому способствовали такие факторы, как огромные размеры[22], эффективный метаболизм[27], способность быстро плавать[26], мощные челюсти и большие зазубренные зубы[22][9]. Это был супер-хищник, способный совладать с широким спектром возможной добычи. Ископаемые останки свидетельствуют, что мегалодон питался китообразными, в том числе кашалотами[10], гренландскими китами'[28], цетотериями[8], полосатиковыми[29], одобеноцетопсами[30], дельфинами[9] и морскими свиньями[10], сиренами[31][32], ластоногими[8][16] и гигантскими морскими черепахами[31]. Размеры мегалодона говорят о том, что его добычей в основном были большие животные, основную роль среди которых играли киты — найдено большое количество костей китов с чёткими следами укуса больших зубов (глубокими царапинами), соответствующими зубам мегалодона[4][9]. Во многих случаях зубы мегалодона обнаруживались неподалёку от останков китов с подобными следами[9][25], а иногда зубы даже находят застрявшими в таких останках[33]. Как и другие акулы, мегалодон также должен был быть рыбоядным[8][26].

Поведение при охоте

Акулы часто используют довольно сложные охотничьи стратегии при преследовании больших животных. Некоторые палеонтологи предполагают, что охотничьи стратегии большой белой акулы могут дать понятие о том, как мегалодон охотился на свою необычно большую добычу (например, китов)[27]. Однако ископаемые останки показывают, что мегалодон использовал более эффективные стратегии против большой добычи, чем большая белая акула[24].

Палеонтологами было произведено исследование ископаемых останков с целью определить способы атаки мегалодона на добычу[24]. Его результаты показывают, что способы атаки могли отличаться в зависимости от размера добычи[27]. Ископаемые останки мелких китообразных указывают, что они подверглись огромной силы тарану, после чего были убиты и съедены[27]. Один из объектов исследования — останки 9-метрового ископаемого усатого кита периода миоцена дали возможность количественно проанализировать атакующее поведение мегалодона[24]. Хищник в основном атаковал твёрдые костные участки тела жертвы (плечи, ласты, грудную клетку, верхнюю часть позвоночника)[24], которых большие белые акулы обычно избегают[24]. Доктор Бреттон Кент предположил, что мегалодон пытался сломать кости и повредить жизненно важные органы (например, сердце и лёгкие), заключённые в грудную клетку добычи[24]. Атака на эти жизненно важные органы обездвиживала добычу, которая быстро умирала из-за серьёзных внутренних травм[24]. Эти исследования также показывают, почему мегалодону были необходимы более прочные зубы, чем большой белой акуле[24].

В период плиоцена появились более крупные и развитые китообразные[27]. Мегалодоны видоизменили свои атакующие стратегии, чтобы справиться с этими более крупными животными. Было найдено большое количество окаменелых костей ласт и хвостовых позвонков крупных китов плиоценового периода, имевших следы укусов, оставленных атаками мегалодона[9][22]. Эти палеонтологические данные свидетельствуют о том, что мегалодон сперва пытался обездвижить крупную добычу, оторвав или откусив её двигательные органы, и лишь потом убивал и питался ею[9][22].

Время существования

Эти акулы вымерли примерно 1,5 млн лет назад. Дольше всего они задержались в Южном Полушарии. Они были охотниками на примитивных китов, особенно цетотериев (мелкие древние усатые киты). Его жертвы населяли мелководные теплые шельфовые моря. При похолодании климата в плиоцене ледники «связали» огромные водные массы и многие шельфовые моря исчезли. Карта океанских течений изменилась. Океаны стали холоднее. Киты смогли выжить, укрывшись в богатых планктоном холодных водах. Для мегалодонов это оказалось смертным приговором. Свою роль могли сыграть и появившиеся тогда же косатки, поедавшие молодь мегалодонов.

Примечания

  1. ↑ 1 2 Jim Bourdon Carcharocles  (англ.). The Life and Times of Long Dead Sharks (2009). Архивировано из первоисточника 3 июня 2012. Проверено 15 мая 2012.
  2. ↑ Compagno, Leonard J. V. (May 1989), "«Copyright: Alternative life-history styles of cartilaginous fishes in time and space»", Environmental Biology of Fishes Т. 28: 33–75 
  3. ↑ Haven Kendall 100 Greatest Science Discoveries of All Time. — Libraries Unlimited, 1997. — P. 25–26. — ISBN 1591582652
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Bruner, John. The "Megatooth" shark, Carcharodon megalodon, Mundo Marino Revista Internacional de Vida Marina. Проверено 16 января 2008.
  5. ↑ 1 2 3 Nyberg K.G, Ciampaglio C.N, Wray G.A (2006). «Tracing the ancestry of the GREAT WHITE SHARK». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 806–814. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2. Проверено 2007-12-25.
  6. ↑ Agassiz Louis Recherches sur les poissons fossiles ... / par Louis Agassiz.. — Neuchatel :Petitpierre, 1833-1843. — P. 41.
  7. ↑ Martin, R.A. Carcharodon versus Carcharocles: What's in a name?. ReefQuest Centre for Shark Research Проверено 15 мая 2012
  8. ↑ 1 2 3 4 5 Roesch, Ben The Cryptozoology Review: A Critical Evaluation of the Supposed Contemporary Existence of Carcharocles Megalodon (1998). Архивировано из первоисточника 21 января 2012.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias. — Academic Press, 1996. — ISBN 0124150314
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Renz Mark Megalodon: Hunting the Hunter. — PaleoPress, 2002. — ISBN 0-9719477-0-8
  11. ↑ 1 2 Bendix-Almgreen, Svend Erik (November 15, 1983). «Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n». Bulletin of the Geological Society of Denmark (Geologisk Museum) 32: 1–32. Проверено March 2010.
  12. ↑ Nieves-Rivera, Angel M.; Ruizyantin, Maria ; Gottfried, Michael D. (2003). «New Record of the Lamnid Shark Carcharodon megalodon from the Middle Miocene of Puerto Rico». Caribbean Journal of Science 39: 223–227.
  13. ↑ Iturralde-Vinent, M.; G. Hubbell, and R. Rojas (1996). «CATALOG OF CUBAN FOSSIL ELASMOBRANCHII (PALEOCENE--PLIOCENE) AND PALEOOCEANOGRAPHIC IMPLICATIONS OF THEIR LOWER--MIDDLE MIOCENE OCCURRENCE». Boletín de la Sociedad Jamaicana de Geología 31: 7–21. Проверено 10 May 2010.
  14. ↑ (2001) «Fossil sharks from Jamaica» (Bulletin of the Mizunami Fossil Museum) 28: 211–215.
  15. ↑ Fitzgerald, Erich (2004). «A review of the Tertiary fossil Cetacea (Mammalia) localities in Australia». Memoirs of Museum Victoria (Museum Victoria) 61 (2): 183–208. ISSN 1447-2554. Проверено March 2010.
  16. ↑ 1 2 (2008) «Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles» (Caribbean Journal of Science) 44 (3): 279–286.
  17. ↑ Gottfried M.D., Fordyce R.E. (2001). «An Associated Specimen of CARCHARODON ANGUSTIDENS (CHONDRICHTHYES, LAMNIDAE) From the LATE OLIGOCENE of NEW ZEALAND, with comments on CARCHARODON Interrelationships». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (4): 730–739. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0730:AASOCA]2.0.CO;2. Проверено 2009-09-17.
  18. ↑ Brown Robin Florida's Fossils. — Pineapple Press, 2008. — ISBN 978-1-56164-409-4
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 The diversity of fishes. — Wiley Blackwell, 1997. — ISBN 978-0-8654-2256-8
  20. ↑ 1 2 3 Randall, John (July 1973). «Size of the Great White Shark (Carcharodon)». Science Magazine: 169–170.
  21. ↑ Kowinsky, Jayson The Size of Megalodons (2002). Архивировано из первоисточника 21 января 2012. Проверено 12 января 2008.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Wroe, S.; Huber, D. R. ; Lowry, M. ; McHenry, C. ; Moreno, K. ; Clausen, P. ; Ferrara, T. L. ; Cunningham, E. ; Dean, M. N. ; Summers, A. P. (2008). «Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?». Journal of Zoology 276 (4): 336–342. DOI:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
  23. ↑ Compagno Leonard J. V. SHARKS OF THE WORLD: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food & Agriculture Organization of the United Nations, 2002. — P. 97. — ISBN 9251045437
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Riordon, James (June 1999). «Hell's teeth». NewScientist Magazine (2190): 32.
  25. ↑ 1 2 Andres, Lutz C. megalodon — Megatooth Shark, Carcharodon versus Carcharocles (2002). Архивировано из первоисточника 21 января 2012. Проверено 16 января 2008.
  26. ↑ 1 2 3 Arnold Caroline Giant Shark: Megalodon, Prehistoric Super Predator. — Houghton Mifflin, 2000. — P. 18–19. — ISBN 9780395914199
  27. ↑ 1 2 3 4 5 «Monster Shark». Narrated by: Robert Leigh. Prehistoric Predators. National Geographic. 2009-04-27.
  28. ↑ deGruy, Michael. Perfect Shark [TV-Series]. BBC.
  29. ↑ Godfrey, Stephen The Ecphora: Fascinating Fossil Finds (PDF). Paleontology Topics. Calvert Marine Museum (April 2004). Архивировано из первоисточника 21 января 2012. Проверено 21 февраля 2010.
  30. ↑ Fact File: Odobenocetops. BBC. Проверено 21 марта 2008.
  31. ↑ 1 2 Aguilera O., Augilera E. R. D. (2004). «Giant-toothed White Sharks and Wide-toothed Mako (Lamnidae) from the Venezuela Neogene: Their Role in the Caribbean, Shallow-water Fish Assemblage». Caribbean Journal of Science 40 (3): 362–368.
  32. ↑ Godfrey, Stephen The Ecphora: Shark-Bitten Sea Cow Rib (PDF). Paleontology Topics. Calvert Marine Museum (March 2007). Архивировано из первоисточника 21 января 2012. Проверено 27 марта 2010.
  33. ↑ Orangel, A. A. ; Garcia, L. ; Cozzuol, A. M. (2008). «Giant-toothed white sharks and cetacean trophic interaction from the Pliocene Caribbean Paraguaná Formation». Paläontologische Zeitschrift 82 (2): 204–208. DOI:10.1007/BF02988410.

Литература

  1. Klimley, Peter; Ainley, David. «Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias» — Academic Press, 1996 ISBN 0-12-415031-4.
  2. Arnold, Caroline. «Giant Shark: Megalodon, Prehistoric Super Predator» — Houghton Mifflin, 2000. ISBN 978-0-395-91419-9.
  3. Bruner, John. «The Megatooth shark» — FLMNH. 16/I/2008.
  4. Renz, Mark. «Megalodon: Hunting the Hunter» — PaleoPress, 2002. ISBN 0-9719477-0-8.

Ссылки

Видео

 
Мегалодон
Дк Кембрий Ордовик Сил. Девон Карбон Пер. Триас Юра Мел Палеог. Нг Чт
◄ 542 488 443 416 359 299 251 200 146 66 23 2
 ◄ млн. лет назад 


Wikimedia Foundation. 2010.

Игры ⚽ Поможем решить контрольную работу
Синонимы:


Полезное


Смотреть что такое "Мегалодон" в других словарях:

  • мегалодон — сущ., кол во синонимов: 1 • акула (24) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

  • Прогулки с морскими чудовищами (телесериал) — Прогулки с морскими чудовищами Walking with Dinosaurs: Sea monsters Постер сериала Жанр(ы) научно популярный фильм Автор(ы) идеи Тим Хэйнс …   Википедия

  • Прогулки с морскими чудовищами — Walking with Dinosaurs: Sea monsters …   Википедия

  • Акулы — Sphyrna lewini …   Википедия

  • Список фильмов ужасов о животных и растениях — Основная статья: Список фильмов ужасов Ниже представлен список фильмов ужасов разных стран, в которых заметную (отрицательную) роль играют животные (в том числе насекомые и черви) или растения. В список не включены фильмы ужасов, в которых… …   Википедия

  • Акулы (фильм) — Акулы Shark Attack …   Википедия

  • Золотые Ворота (мост) — У этого термина существуют и другие значения, см. Золотые ворота. Золотые Ворота Мост Золотые Ворота …   Википедия

  • Челюсти (фильм) — У этого термина существуют и другие значения, см. Челюсти. Челюсти Jaws …   Википедия

  • Челюсти 2 (фильм) — Челюсти 2 Jaws 2 Жанр ужасы / триллер Режиссёр Жанно Шварц …   Википедия

  • Челюсти 3 (фильм) — Челюсти 3 Jaws 3 D Жанр ужасы / триллер …   Википедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
… Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»