Кимберелла

? † Кимберелла
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Моллюски? Род: Кимберелла
Латинское название
Kimberella Wade, 1972[1]
Виды
K. quadrata, Glaessner & Wade, 1966[2] =Kimberia quadrata Glaessner & Wade, 1966[2]
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Отпечаток Kimberella quadrata

Кимберелла (лат. Kimberella) — вымерший род билатеральных организмов эдиакарской биоты. Подобно моллюскам, питались микроорганизмами, которых соскабливали с поверхности, однако родство с современными моллюсками является дискуссионным вопросом.

Первые отпечатки обнаружены в Эдиакарских горах (Южная Австралия), однако дальнейшие исследования сфокусированы в основном на многочисленных находках побережья Белого моря (Россия) возрастом 558—555 млн лет^[3]. Как и для многих других организмов этого периода, эволюционные связи кимбереллы горячо дискутируются. Первоначально кимбереллу считали медузой, но к 1997 году царапины на субстрате, связанные с находками окаменелостей кимбереллы, были интерпретированы как следы радулы, что означало принадлежность организма к моллюскам. Хотя с этой интерпретацией не согласны некоторые исследователи, принадлежность кимбереллы к билатеральным организмам в настоящее время общепризнана.

Классификация кимбереллы важна с точки зрения объяснения кембрийского взрыва: если это были моллюски или, по крайней мере, первичноротые, то эволюционные линии первично- и вторичноротых разошлись задолго до кембрийского периода. Даже если это были не моллюски, но билатеральные организмы, это означает, что разделение животных на типы произошло в докембрии.

Этимология

Реконструкция

Род назван в честь Джона Кимбера (англ. John Kimber), студента, преподавателя и собирателя окаменелостей, погибшего во время экспедиции в центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено название Kimberia^[2]. Однако Н. Ладбрук (англ. Dr. N. H. Ludbrook) обратил внимание, что название Kimberia уже дано Коттоном и Вудсом (англ. Cotton, Woods) одному из подродов черепах. Новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 году^[1].

Находки

Окаменелости кимбереллы найдены в Эдиакарах (Южная Австралия)^[4] и в формации Усть-Пинега на побережье Белого моря. Вендские отложения Белого моря датируются возрастом 555,3 ± 0,3 и 558 млн лет с использованием радиоизотопного уран-свинцового метода по цирконам двух слоёв вулканического пепла, между которыми найдены останки кимбереллы^[5]. Окаменелости кимбереллы известны также выше и ниже упомянутых вулканических слоёв^[3]. Австралийские окаменелости не имеют столь точной датировки.

Описание

История реконструкций кимбереллы: * M. Wade, 1972^[1] – кубомедуза; * M.A. Fedonkin, B. Waggoner, 1997^[6], M.A. Fedonkin, 2001 – моллюск с мягкой раковиной и большой ногой; * M.A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov, 2007^[3] – моллюск с мягкой раковиной и хоботком с двумя крючкообразными зубами; * R. J. F. Jenkins, 1992^[7] – членистоногое, сходное с трилобитом; * A.Y. Ivantsov, 2009^[8] – организм без сплошной раковины, но с минеральным склеритом и несколькими зубами во рту

На побережье Белого моря на подошве мелкозернистого песчаника найдено более 1000 образцов в различных стадиях жизненного цикла^[3][8]. Большое количество образцов, малый размер зёрен осадочных пород и большое разнообразие обстоятельств, в которых произошла консервация, обеспечили детальную информацию о форме, внутренней анатомии, способе передвижения и питания кимбереллы^[3].

Все окаменелости имеют овальную фому. Удлинённые образцы свидетельствуют о том, что организм мог растягиваться и сжиматься в продольном направлении^[8]. Единственный вид симметрии, наблюдаемый в находках Белого моря — билатеральный; нет никаких признаков радиальной симметрии, характерной для стрекающих, включая медуз, актиний и гидроидных. Австралийские окаменелости первоначально классифицировались как медузы, однако это противоречило двусторонней симметрии окаменелостей. Окаменелости Белого моря показывают, что кимберелла является представителем бентоса^[6].

Кимберелла имела спинной покров, описываемый как «неминерализованная раковина». У крупных особей она достигала 15 см в длину, 5—7 см в ширину и 3—4 см в высоту^[9]; самые мелкие находки имели длину 2—3 см^[3]. Раковина была плотной, но гибкой; плотность раковины возрастала с увеличением размеров особи; минерализация, по всей видимости, отсутствовала^[3]. Деформация, наблюдаемая у удлинённых и сложенных особей говорит о гибкости раковины; возможно, в состав раковины входили несколько разрозненных минерализованных образований (склеритов)^[8]. В верхней части раковины находилась структура в виде колпака, формировавшая переднюю часть тела^[6][9]. У некоторых экземпляров внутренняя поверхность раковины исчерчена продольными полосами, которые могли использоваться для прикрепления мышц^[3]. К подобным же полосам на краях раковины могли прикрепляться мышцы, втягивающие ногу внутрь раковины^[3].

Осевая плоскость организма отмечена небольшим гребнем. Тело не имеет видимой сегментации, однако наблюдаются повторяющиеся модули. Каждый модуль включает хорошо развитые дорсо-вентральные мышцы, идущие из верхней части широкой мускульной ноги и поперечные вентральные мышцы меньшего размера в нижней части тела. Комбинация сокращений этих мышц позволяла кимберелле передвигаться волнообразными движениями ноги^[6][9].

Тело было окаймлено гофрированнной бахромой, которая могла играть роль дыхательного органа наподобие внешних жабр. Большая площадь этих органов говорит о их неэффективности или об отсутствии хищников. Главной функцией раковины было прикрепление внутренних мышц^[9].

Экология

Кимберелла обитала в спокойном хорошо аэрированном мелководье (до 10 м в глубину), ползая по дну, покрытому фотосинтезирующими организмами и микробными матами^[3]. Находкам кимбереллы часто сопутствуют окаменелости ёргии, дикинсонии, трибрахидиев и харниодисков^[3].

Кимберелла, вероятно, паслась на микробных матах, однако её принадлежность к специализированным хищникам точно не установлена^[3]. В процессе еды кимберелла передвигалась «задом наперёд», частично разрушая оставляемый ею след^[3]. Часто обнаруживаются следы канавок, расходящихся веером от «головной» части организма. По всей видимости, существо, оставаясь на месте, подгребало к себе поверхность микробных матов при помощи специальных регулярно расположенных в голове органов, условно называемых «зубами»^[8].

Ввиду отсутствия свидетельств противного, предполагается, что кимберелла размножалась половым путём^[3].

Обнаружено несколько случаев, когда кимберелла попадала в быстрые потоки воды, насыщенной песком. В этом случае она подворачивала мягкие части своего тела под жёсткую раковину. По всей видимости, она не могла передвигаться достаточно быстро, чтобы избежать потока^[3]. Некоторые организмы, погребённые под слоем песка, выживали и пытались выбраться на поверхность, прорывая норы значительной длины. Найдены следы неудачных попыток вылезти на поверхность, когда тела не достигших зрелости особей обнаруживались в конце нор длиной несколько сантиметров^[3].

Окаменелости

Окаменелости кимбереллы обычно находят в глинистых отложениях под слоем песчаника^[8]. Все окаменелости представляют собой вдавливания, свидетельствующие о том, что несмотря на отсутствие минерализации, организм был достаточно жёстким, чтобы противостоять давлению осадочных слоёв. По мере разложения мягких тканей ил проникал под твёрдый панцирь, сохраняя форму организма^[3].

Сохранность большинства экземпляров обеспечивалась быстрым накоплением осадков, закрывавших тело от морской воды. Продукты распада мягких тканей могли минерализовать вышележащие осадки, увеличивая их прочность^[3]. Высказывались предположения, что сохранности окаменелостей способствовала выделяемая организмом слизь^[3], однако эксперименты показали, что слизь распадается слишком легко, чтобы играть сколько-нибудь заментную роль в упрочнении осадка^[10].

Классификация

Дополнительные сведения: Триплобласты и Bilateria

Следы питания кимбереллы

Все окаменевшие останки кимбереллы, найденные до сих пор, относят к одному виду K. quadrata. Первая особь была обнаружена в Австралии в 1959 году и была первоначально классифицирована как медуза (Мартин Глесснер (англ.)русск. и Мэри Уэйд, 1966 год)^[2], затем как кубомедуза (М. Уэйд в 1972 году)^[1]. Однако многочисленный останки этих организмов, найденные на побережье Белого моря, заставили изменить эти взгляды^[3]. М. Федонкин и Б. Ваггонер (Benjamin M. Waggoner) в 1997 году^[6] установили, что кимберелла была самым ранним известным триплобластическим билатеральным организмом^[11].

До сих пор у кимбереллы на обнаружено радулы, которая является характерным признаком всех моллюсков кроме двустворчатых. Поскольку радула очень плохо сохраняется в окаменелостях, это не значит, что у кимбереллы её не было. Горные породы в непосредственной близости от найденных окаменелостей кимбереллы часто обнаруживают характерные следы, какие оставляет на микробных матах радула моллюсков. Эти следы, называемые Radulichnus, расценивают как косвенное свидетельство наличия радулы у кимбереллы. В совокупности с одностворчатой раковиной это позволяет предположить, что кимберелла относилась к моллюскам или очень близким к ним таксономическим группам^[6]. В 2001 и 2007 годах М. Федонкин предположил, что кимберелла питалась при помощи вытягивающегося хоботка с крючкообразными захватами на конце^[9], что очень сильно отличается от типичных органов питания моллюсков, однако не отвергает принадлежность кимбереллы к близким родственникам моллюсков^[12].

Скептики считают, что имеющиеся свидетельства недостаточны, чтобы сделать выводы о принадлежности кимбереллы к моллюскам или родственной им группе^[5] и даже ставят под сомнение её билатеральность^[13]. Н. Баттерфилд (Nicholas J. Butterfield), что принадлежность кимберелле следов типа Radulichnus не является сильным аргументом, так как многие другие группы организмов обладают органами, оставляющими похожие следы^[13][14]. Также есть мнение, что форма следов Radulichnus несовместима с радулой, а отсутствие этой cинапоморфии, несмотря на сходство формы тела, заставляет вывести кимбереллу за пределы типа моллюсков^[8].

Теоретическая значимость

Основная статья: Кембрийский взрыв

Термином «Кембрийский взрыв» называют быстрое нарастание сложности структуры тела животных, наблюдавшееся в начале Кембрийского периода между 543 и 518 млн лет назад^[15]. Некоторые кембрийские окаменелости были известны уже в середине XIX века, и Чарлз Дарвин считал внезапное появление практически всех существующих в настоящее время типов организмов одним из аргументов против его теории^[16].

Большинство животных достаточно сложной структуры (превосходящих по сложности медуз и других стрекающих) разделились на две большие группы: первичноротых и вторичноротых^[11]. Схожесть кимбереллы с моллюсками позволяет отнести её к первичноротым^[6][9]. Если это так, то линии первичноротых и вторичноротых разошлись до появления кимбереллы, то есть более 558 млн лет назад и гораздо раньше кембрийского периода. Даже если кимберелла не относится к первичноротым, она входит в более крупный таксон билатерий^[11][13]. Поскольку окаменелости достаточно современно выглядящих стрекающих найдены в формации Доушаньто, стрекающие и билатеральные разделились не позднее 580 млн лет назад^[11].

См. также

• Список эдиакарских родов

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4} Wade, M. (1972). «Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia». Palaeontology 15: 197–225.
2. ↑ ^{1 2 3 4} Glaessner, M.F.; Wade, M. (1966). «The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia» (Free full text). Palaeontology 9 (4): 599.
3. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20} New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (2007), "Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, «The Rise and Fall of the Ediacaran Biota», vol. 286, Special publications, London: Geological Society, сс. 157–179, ISBN 9781862392335, doi:10.1144/SP286.12, <http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf> 
4. ↑ Glaessner, M., and Daily, B. (1959). «The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve» (PDF). Records of the South Australian Museum 13: 369–401. Проверено 2008-07-16.
5. ↑ ^{1 2} Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. (2000-05-05). «Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution» (abstract). Science 288 (5467): 841–5. DOI:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002.
6. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7} (1997) «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism». Nature 388 (6645): 868–871. DOI:10.1038/42242. Bibcode: 1997Natur.388..868F.
7. ↑ R. J. F. Jenkins Functional and Ecological Aspects of Ediacaran Assemblages // Origin and early evolution of the Metazoa. — New York: Springer, 1992. — P. 131–176. — ISBN 0306440679
8. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7} Ivantsov, A. Yu. (2009). «A New Reconstruction of Kimberella, a Problematic Vendian Metazoan». Paleontological Journal 43 (6): 601–611. DOI:10.1134/S003103010906001X.
9. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. (2007). «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications» (PDF). Geological Society, London, Special Publications 286: 157–179. DOI:10.1144/SP286.12. Проверено 2008-07-10.
10. ↑ Getty, P.R. (2006). «Producing And Preserving Climactichnites». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (7). Проверено 2008-06-02.
11. ↑ ^{1 2 3 4} Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 July 2002). «The last common bilaterian ancestor». Development 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079.
12. ↑ Andrey Yu. Ivantsov (2010). «Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks». Paleontological Journal 40 (12): 1552–1559. DOI:10.1134/S0031030110120105.
13. ↑ ^{1 2 3} Butterfield, N.J. (2006). «Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». Bioessays 28 (12): 1161–6. DOI:10.1002/bies.20507. PMID 17120226.
14. ↑ (2008) «An Early Cambrian Radula». Journal of Paleontology 82 (3): 543–554. DOI:10.1666/07-066.1.
15. ↑ Cowen, R. History of Life. — 3rd. — Blackwell Science, 2000. — P. 63. — ISBN 0-632-04444-6
16. ↑ Darwin, C On the Origin of Species by Natural Selection. — Murray, London, United Kingdom, 1859. — P. 315–316.

Ссылки

• Фото с сайта UCMP