Аксонема


Аксонема
Поперечный срез через реснички, на котором хорошо заметна структура «9+2»
Схема строения аксонемы жгутика. 1A и 1B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана.

Аксоне́ма или осевая нить жгутика — сложно организованный цитоскелетный комплекс, составляющий основу ундулиподий или цилий (жгутиков и ресничек) эукариотных клеток.

Содержание

Компоненты аксонемы

Для нормально фукнционирующих жгутиков большинства эукариот характерна так называемая структура 9+2 (девять периферических дублетов микротрубочек, расположенных по кругу, и две микротрубочки в центре). Основание аксонемы расположено в цитоплазме и вместе с прилегающими к нему структурами получило название базального тельца жгутика или блефаропласта, дистальная часть аксонемы находится внутри ундулиподии. Помимо микротрубочек в состав аксонемы входит большое количество элементов, обеспечивающих ограниченную подвижность периферических дублетов относительно друг друга: динеиновые ручки, радиальные спицы и нексиновые мостики и кольца. К настоящему времени в составе аксонемы и примыкающих к ней структур идентифицировано уже более 250 различных белков.[1]

Базальное тельце

Лежащее в цитоплазме клетки основание аксонемы — кинетосома, или базальное тельце — нередко связанное с клеточным центром, отличается от дистальной части аксонемы тем, что в ней отсутствуют центральные микротрубочки, а на периферии располагается девять триплетов, а не дублетов. Базальное тельце жгутика играет роль центра организации микротрубочек (ЦОМТ) при самосборке аксонемы. С ним обычно связан так называемый корешковый аппарат — система фибриллярных элементов, образующих несколько закономерно расположенных лент (корешков), уходящих от базального тельца в цитоплазму.

Периферические дублеты

Периферические дублеты образованы одной полной микротрубочкой, на срезе которой, как и у свободных микротрубочек, заметно 13 расположенных по кругу димеров тубулина (A-микротрубочка), и одной неполной микротрубочкой, образованной 11 димерами тубулина (B-микротрубочка).

Центральные микротрубочки

В центре аксонемы проходят две микротрубочки, заключенные в центральную капсулу. В ряде случаев, например, в неподвижных сенсорных ресничках центральные микротрубочки не развиты. Такой вариант строения аксонемы (с имеющимися периферийными дублетами, но без центральных микротрубочек) получил краткое обозначение «9+0». В ряде случаев схема 9+0 возникает как патологическое изменение нормальной аксонемы в результате мутаций, приводящих к нарушениям в самосборке. Имеются сведения, что центральные микротрубочки и центральная капсула могут вращаться относительно периферических дублетов.[2]

Динеиновые ручки

Так называемые динеиновые ручки образованы двигательным белком динеином. Они крепятся к A-микротрубочкам периферических дублетов и направлены к B-микротрубочкам. Молекулы динеина способны к обратимому изменению конформации при гидролизе АТФ. За счет этих изменений обращенный к B-микротрубочке конец ручки может перемещаться, обеспечивая скользящее движение периферических дублетов аксонемы друг относительно друга.

Радиальные спицы и нексины

Радиальные спицы, отходящие от периферических микротрубочек к центральной паре, представляют собой Т-образные структуры, крепящиеся к А-микротрубочкам периферических дублетов и обращенные расширенным концом к центру аксонемы. Строение и функции радиальных спиц изучены недостаточно. Известно, что они состоят из большого количества белков. На 1981 г. было известно не менее 17 различных белков, пять из которых образовывали головку и, по меньшей мере, двенадцать — «ножку» спицы. На 2006 г. выделено уже 23 белка, из которых для 18 известна структура молекулы. Состав радиальных спиц высококонсервативен: для 12 из 18 белков радиальных спиц аксонемы жгутиков хламидомонад найдены гомологи в аксонемах жгутиковых структур человека.[3]

Несократимые мостики, связывающие между собой периферические дублеты, и капсула вокруг центральной пары микротрубочек образованы белками, получившими название нексинов.


Смотри также

Литература

  • А. А. Заварзин, А. Д. Харазова, М. Н. Молитвин. Биология клетки: общая цитология. СПб, Изд-во СПбГУ. 1992. 320 с.

Примечания

  1. Dutcher, S. K. (1995). «Flagellar assembly in two hundred and fifty easy-to-follow steps» Trends Genet. 11, 398–404.
  2. Charlotte K. Omoto, I.R. Gibbons, Dagger Ritsu Kamiya, Chikako Shingyoji, Keiichi Takahashi, and George B. Witman (1999) «Rotation of the Central Pair Microtubules in Eukaryotic Flagella» Molecular Biology of the Cell. Vol. 10, 1-4, January 1999.
  3. Данные о составе радиальных спиц см. в работах:

Wikimedia Foundation. 2010.

Смотреть что такое "Аксонема" в других словарях:

  • аксонема — цилиндрическая структура жгутика у простейших. Обычно состоит из 9 пар белковых микротрубочек, связанных между собой. В центре А. располагается еще пара микротрубочек (реже 1 или 3), что определяет структуру жгутика 9 + 2. (Источник:… …   Словарь микробиологии

  • аксонема — аксонема. См. аксонемный комплекс. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

  • аксонема — аксонемный комплекс Элемент структуры жгутика, представляет собой цилиндр, составленный 9 парами микротрубочек, связанных между собой, в центре А. находятся еще 2 микротрубочки (формула 9+2), реже 1, 3 и более. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо …   Справочник технического переводчика

  • аксонема — и, ж. Стержень війки війчастих клітин, який складається з мікротрубочок …   Український тлумачний словник

  • Микротрубочки — Микротрубочки  белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в… …   Википедия

  • Жгутик — Строение жгутика грамотрицательных бактерий Жгутик  поверхностная структура, присутствующая у многих …   Википедия

  • Реснички — Изображение ресничек на поверхности трахеи, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа Р …   Википедия

  • Микротрубочка — Строение микротрубочки Микротрубочки  белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно,… …   Википедия

  • Ресничка — Изображение ресничек на поверхности трахеи, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа Реснички органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1 0,6 мкм) волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток. Длина их… …   Википедия

  • Сперматозоид — (от греч. spérma, родительный падеж spérmatos семя, zoon живое существо и éidos вид)         мужская половая клетка животных организмов и многих растений. С. животных (живчик, семенная нить, спермий) у всех позвоночных и большинства… …   Большая советская энциклопедия