Эволюционная биология развития

Эволюционная биология развития (англ. evolutionary developmental biology, evo-devo) — область биологии, которая, сравнивая онтогенез различных организмов, устанавливает родственные связи между ними и вскрывает развитие онтогенетических процессов в ходе эволюции. Она рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития; как изменения в онтогенетическом развитии приводят к возникновению новых признаков^[1]; роль фенотипической пластичности в эволюции; как экология влияет на развитие и эволюционные изменения; онтогенетическую основу гомоплазии и гомологии^[2].

Хотя интерес к связи между онтогенезом и филогенезом возник ещё в XIX веке, современная биология развития получила новый импульс от открытий в области генетического регулирования эмбрионального развития в модельных организмах. Общие гипотезы всё ещё нуждаются в тщательной проверке, поскольку организмы очень различны по своему строению^[3].

Несмотря на это, уже сейчас концепция «evo-devo» даёт понять, что подобно тому, как эволюция создаёт новые гены из частей старых, она же изменяет процессы индивидуального развития, создавая новые и даже новаторские структуры на основе старых генных сетей (подобно тому, как костная структура челюсти дала начало слуховым косточкам среднего уха) или сохраняя похожие программы развития во множестве различных организмов (например, генное регулирование развития глаза сходно у моллюсков, членистоногих и позвоночных)^[4][5]. Изначально основной интерес был прикован к очевидной гомологичности клеточных и молекулярных механизмов, регулирующих план строения и развитие органов. Хотя более современный подход учитывает перестройки развития связанные с видообразование^[6].

Основные принципы

Дарвиновская теория эволюции основана на трёх принципах: естественный отбор, наследственность и изменчивость. В то время, когда Дарвин создавал свою теорию, представления о наследственности и изменчивости были весьма туманны. Однако, в 1940-х годах биологи использовали менделевские принципы генетики для объяснения эволюционного процесса, результатом чего стал «современный синтез». Но только в 1980-90-х годах, после того, как был накоплен и подробно изучен массив сравнительных данных о молекулярных последовательностях различных видов организмов, возникло понимание молекулярной основы механизмов индивидуального развития.

В настоящее время твёрдо установлено, как происходят мутации. Тем не менее, механизмы развития выяснены недостаточно, чтобы объяснить, какие виды фенотипической изменчивости могут возникать в каждом поколении из изменчивости на генетическом уровне. Эволюционная биология развития изучает, как динамика развития определяет фенотипическую изменчивость, возникающую на основе генетической изменчивости, а также, как она воздействует на эволюцию фенотипа. В то же время эволюционная биология развития изучает также эволюцию индивидуального развития.

Таким образом, истоки эволюционной биологии развития берут начало как в совершенствовании методов молекулярной биологии применительно к биологии развития, так и из признания ограниченности классического неодарвинизма применительно к эволюции фенотипа. Некоторые исследователи видят в концепции «evo-devo» расширение «современного синтеза» включением в него данных, полученных молекулярной генетикой и биологией развития. Другие, опираясь на обнаруженные расхождения между генотипом и фенотипом, а также на эпигенетические механизмы развития, бросают открытый вызов синтетической теории эволюции.

Эволюционная биология развития пока ещё не стала единой дисциплиной, но она существенно отличается от предшесвующих направлений эволюционной теории своей сосредоточенностью на некоторых ключевых идеях. Одна из них — модульность в организации растений и животных, которые состоят из онтогенетически и анатомически отдельных частей. Часто такие части повторяются несколько раз в одном организме, как, например, пальцы, рёбра и сегменты тела. «Evo-devo» ищет генетические и эволюционные основы разделения эмбриона на отдельные модули, а также частично независимого развития таких модулей.

Другая центральная идея состоит в том, что некоторые продукты экспрессии генов функционируют как переключатели, тогда как другие действуют как переносчики сигнала. Гены кодируют структуру белков, некоторые из которых выполняют структурную функцию в клетках, а другие, такие как энзимы, регулируют различные пути биохимических превращений в организме. Большинство биологов, придерживающихся принципов синтетической теории, видят в организме непосредственное отражение его генетической составляющей. А изменение существующих, или эволюция новых, биохимических путей (и, конечном счёте, возникновение новых видов организмов) основывается на определённых генетических мутациях. Но 1961 году Жак Моно, Жан-Пьер Шанже (англ. Jean-Pierre Changeux) и Франсуа Жакоб открыли у бактерий кишечной палочки ген, который функционирует только будучи «включенным» средовым стимулом^[7]. Позже, учёные открыли специфичные гены у животных, включая подгруппу генов, содержащих последовательность гомеобокса, так называемые Hox-гены, которые действуют как переключатели других генов, и могут быть индуцированы другими генетическими продуктами, морфогены, которые действуют аналогично внешним стимулам в случае бактерий. Эти открытия приковали внимание биологов к тому факту, что гены избирательно включаются и выключаются, а не пребывают в постоянной активности, и что совершенно разные организмы (например, дрозофила и человек) могут использовать похожие гены в эмбриогенезе.

Точно так же, морфология организма может находится под влиянием мутаций, происходящих в промоторных участках генов, в ДНК-последовательностях, с которыми продукты некоторых генов связываются и контролируют активность тех или иных генов. Это предполагает, что ключевое различие между разными видами (даже разными отрядами и типами) может быть обусловлено в меньшей мере составом их генетических продуктов, чем пространственными и временн́ыми различиями экспрессии их постоянных генов. Подразумевается, что крупные эволюционные изменения в морфологии связаны скорее с изменениями в генной регуляции, чем с эволюцией новых генов, возможно, что Hox-гены и другие «переключатели» могут играть важную роль в эволюции, что противоречит синтетической теории эволюции.

Ещё одно направление «evo-devo» — пластичность онтогенеза, которая служит основой того факта, что фенотип организма не полностью определяется его генотипом. Если формирование фенотипов обусловлено и зависит от внешних или средовых влияний, эволюция может протекать по пути «первичного фенотипа»^[3][8] с генетическими изменениями, которые скорее следуют, чем инициируют, появление морфологических и других фенотипических новшеств. Аргументы в пользу этого приведены Мэри Джейн Вест-Эберхард (англ. Mary Jane West-Eberhard) в её книге 2003 года «Developmental plasticity and evolution»^[8].

Литература

На русском языке

• Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция: Пер. с англ. — М.: Мир, 1986. — 404 с.

На английском языке

• Buss L. W. The Evolution of Individuality. — Princeton University Press. — ISBN 978-0-691-08468-8
• Carroll Sean B. Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom. — Norton, 2005. — ISBN 978-0-393-06016-4
• Goodwin B. How the Leopard Changed its Spots. — 1994. — ISBN 978-0-691-08809-9
• Keywords and Concepts in Evolutionary Developmental Biology. — New Delhi, India: Discovery Publishing House, 2007. — ISBN 978-81-8356-256-0
• Kirschner M., Gerhart J. The Plausibility of Life: Resolving Darwin's Dilemma. — Yale University Press, 2005. — ISBN 978-0-300-10865-1
• From Embryology to Evo-Devo: A History of Developmental Evolution / Laubichler M. D., Maienschein J., ed. — The MIT Press, 2007. — ISBN 978-0-262-12283-2
• Minelli A. The Development of Animal Form: Ontogeny, Morphology, and Evolution. — Cambridge University Press, 2003. — ISBN 978-0-521-80851-4
• Orr H. A. Turned on: A revolution in the field of evolution? // The New Yorker. — 2005. Discussion of Carroll, Endless Forms Most Beautiful
• Raff R. A. The Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of Animal Form. — The University of Chicago Press, 1996. — ISBN 978-0-226-70266-7
• Sommer, R. J. The future of evo–devo: model systems and evolutionary theory // Nature Reviews Genetics. — 2009. — В. 6. — Т. 10. — С. 416–422. — DOI:10.1038/nrg2567 — PMID 19369972.

Примечания

1. ↑ Prum, R.O., Brush, A.H. Which Came First, the Feather or the Bird? // Scientific American. — 2003. — В. 3. — Т. 288. — С. 84–93. — DOI:10.1038/scientificamerican0303-84 — PMID 12616863.
2. ↑ Hall B. K. Evo-devo or devo-evo—does it matter // Evolution & Development. — 2000. — В. 4. — Т. 2. — С. 177–178. — DOI:10.1046/j.1525-142x.2000.00003e.x — PMID 11252559.
3. ↑ ^{1 2} Palmer R. A. Symmetry breaking and the evolution of development // Science. — 2004. — Т. 306. — С. 828–833. — DOI:10.1126/science.1103707 — Bibcode: 2004Sci...306..828P — PMID 15514148.
4. ↑ Tomarev S. I., Callaerts P., Kos L., Zinovieva R., Halder G., Gehring W., Piatigorsky J. Squid Pax-6 and eye development // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1997. — В. 6. — Т. 94. — С. 2421–2426. — DOI:10.1073/pnas.94.6.2421 — Bibcode: 1997PNAS...94.2421T — PMID 9122210.
5. ↑ Pichaud F., Desplan C. Pax genes and eye organogenesis // Current opinion in genetics and development. — 2002. — В. 4. — Т. 12. — С. 430–434. — DOI:10.1016/S0959-437X(02)00321-0 — PMID 12100888.
6. ↑ Pennisi, E. Evolutionary biology:Evo-Devo Enthusiasts Get Down to Details // Science. — 2002. — В. 5595. — Т. 298. — С. 953–955.. — DOI:10.1126/science.298.5595.953 — PMID 12411686.
7. ↑ Monod J., Changeux J.-P., Jacob F. Allosteric proteins and cellular control systems // Journal of Molecular Biology. — 1963. — В. 4. — Т. 6. — С. 306–329. — DOI:10.1016/S0022-2836(63)80091-1 — PMID 13936070.
8. ↑ ^{1 2} West-Eberhard M.-J. Developmental plasticity and evolution. — New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 978-0-19-512235-0

Ссылки

В Википедии есть портал «Эволюционная биология»

• Scott F. Gilbert, The morphogenesis of evolutionary developmental biology
• Tardigrades (water bears) as evo-devo models, a short video from NPR’s Science Friday
• Блог — учебник по Evo-devo, [1]

Эволюционная биология

 

Эволюция •  Доказательства эволюции
Эволюционные процессы	Адаптация • Преадаптация • Экзаптация • Абаптация • Видообразование • Микроэволюция • Макроэволюция
Генетика популяций	Дрейф генов • Естественный отбор • Изоляция • Поток генов
Происхождение жизни	Возникновение жизни • Химическая эволюция • Гипотеза мира РНК
Исторические концепции	Дарвинизм • Ламаркизм • Пангенезис • Ортогенез • Номогенез • Сальтационизм • Катастрофизм
Современные теории	Синтетическая теория эволюции • Теория прерывистого равновесия • Нейтральная теория молекулярной эволюции • Эволюционная биология развития • Эпигенетическая теория эволюции
Эволюция таксонов	Растения • Земноводные • Рептилии • Птицы • Млекопитающие • Китообразные • Человек
История эволюционного учения • Хронология эволюции • История жизни на Земле