Хлоросомы

А-локализованные в мембране светособирающие комплексы пурпурных бактерий: 1-светособирающие пигменты бактерий; 2-реакционный центр; 3-мембрана; Б-модель хлоросомы зелёных бактерий(устаревшая: 1-ЦПМ; 2-хлоросома; 3-палочковидные структуры образованные молекулами бактериохлорофила с, d или е; 4-слой молекул бактериохлорофила а;

Хлоросомы (от др.-греч. χλωρός — зеленый и сома) — фотосинтетический антенный комплекс, обнаруженный в зелёных серобактериях (зелёные серобактерии) и некоторых зелёных феламентных бескислородных фототрофах (ФБФ) (Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae). Открыты при помощи электронной микроскопии в 1963 году Кохен-Базире (Cohen-Bazire) и соавторами.

Хлоросомы отличаются от других антенных комплексов своими большими размерами и малым количеством белкового матрикса, поддерживающего фотосинтетические пигменты. Хлоросомы зелёных серобактерий являются составной частью самой эффективного светособирающего комплекса в природе. К тому же, они единственные известные науке фотосинтетические системы, в которых большинство пигментов (бактериохлорофиллов) не связаны в белок-пигментные комплексы, а вместо этого собраны в агрегаты, где основной тип связи — пигмент-пигмент. В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла a, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу a, локализованному в ЦПМ. С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла a реакционного центра.^[1]

Зелёные серобактерии — группа организмов, встречающихся обычно в условиях экстремально низкой освещённости, например, в Черном Море на глубине 100 метров. Способность захватывать энергию света и быстро доставлять её по назначению жизненно важна для этих бактерий, некоторые из которых получают только несколько фотонов на одну молекул хлорофилла в день. Чтобы достигнуть этого, бактерии используют хлоросомы — структуры, которые содержат в среднем 10⁵ молекул хлорофилла.

По форме хлоросомы представляют собой эллипсоидные тела, в зелёных серобактериях их длина варьирует от 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм, и высота 15-30 нм. В ФБФ хлоросомы до некоторой степени меньше. ^[2]

Структура

Бактериохлорофилл a — одна из молекул, встречающаяся в хлоросомах. R — фитил.

Внутри клеток зелёных бактерий хлоросомы, по-видимому, прикрепляются к реакционному центру на клеточной мембране при помощи белков FMO, а место крепления хлоросомы состоит из белков csmA. В хлоросомах из ФБФ отсутствует комплекс белков FMO. Большей частью хлоросомы состоят из бактериохлорофилла с небольшим количеством каротиноидов и хинонов, окружённых монослоем из галактолипидов с прикреплёнными к ним десятью различными белками.

Устройство светособирающих пигментов

Бактериохлорофиллы и каротиноиды — это две главные молекулы, ответственные за поглощение света. Ранее выдвинутая теория организации пигментов в виде палочковидных структур, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы не подтвердилась более поздними данными, и сейчас палочковидные структуры считаются артефактом, образующимся в процессе заморозки препарата для электронной микроскопии. В данный момент главенствует ламеллярная модель, согласно которой пигменты агрегированы в полукристаллические горизонтальные ряды, состоящие из димеров бактериохлорофилла. Ряды формируют волнистые ламеллы, которые в свою очередь удерживаются фарнезольными хвостами бактериохлорофилла, которые перемешиваются с каротиноидами и липидами, формируя структуру, напоминающую липидный мультислой.^[3].

Недавно другое исследование установило организацию молекул бактериохлорофилла в зелёных серобактериях.^[4] Поскольку это трудный объект для изучения, хлоросомы в зелёных бактериях стали последним классом светопоглощающих комплексов, которые исследовали учёные. Но каждая хлоросома имеет уникальное строение и эта вариабельность состава делала невозможным использования рентгенокристаллографии для определения их внутреннего устройства. Что бы обойти эту проблему, учёные использовали комбинацию из различных экспериментальных подходов: генетическую технологию для создания бактерии-мутанта с более однородной внутренней структурой, криоэлектронную микроскопию для определения наибольших промежутков внутри хлоросом, твёрдофазную ядерно-магнитную резонансную спектроскопию для определения структуры молекул хлорофилла и моделирование, чтобы собрать всё вместе и создать окончательный облик хлоросомы.

Для создания мутанта были выключены три гена, которые зелёные серобактерии приобрели относительно недавно в ходе эволюции. Таким образом стало возможным обратить эволюцию в спять в промежуточную фазу с менее вариабельными и более упорядоченными хлоросомами чем у дикого типа. Хлоросомы были изолированны из мутантов и диких форм бактерий. Методом криоэлектронной микроскопии были получены их фотографии. По ним стало ясно, что хлорофилл в хлоросомах имеет форму нанотрубочек. Затем была использована МАС ЯМР спектроскопия для определения внутреннего положения хлорофилла. Используя данные о расстоянии между компонентами хлоросомы и проведя анализ по методу теории функционала плотности было обнаружено, что структура состоит из массы одинаковых син-анти мономеров. Комбинация всех методов вместе позволила учёным понять, что хлорофилл в зелёных серобактериях собраны в спирали. В бактериях-мутантах молекулы хлорофилла располагались примерно под углом 90 градусов в отношении оси длинны нанотрубочек, в то время как в диких типах он расположен более хаотично. Однако такой беспорядок в структуре позволяет увеличивать биологическое светопоглощение, и органелла функционирует эффективнее.

Альтернативный источник энергии

Взаимодействия, приводящие к самоорганизации хлорофилла в хлоросомах весьма просты, и могут быть однажды использованы для постройки искусственных фотосинтетических систем, преобразующих солнечную энергию в электричество или биотопливо^[5].

Виды бактерий, имеющих хлоросомы

• Chloroflexi
• Chlorobiaceae
  • Chlorobium limicola
  • Chlorobium phaeobacteroides
  • Chlorobium phaeovibrioides
  • Chlorobium vibrioforme
  • Chlorobium tepidum
  • Pelodictyon lutoleum
  • Prostecochloris aestuarii
• Chloroflexaceae
  • Chloroflexus aurantiacus
  • Chloroflexus aggregans
  • Chloronema giganteum
• Oscillochloridaceae
  • Oscillochloris trichoides
• Acidobacteriaceae
  • Chloracidobacterium thermophilum^[6]

См. также

• Фикобилисомы
• Карбоксисомы
• Хлоропласты

Ссылки

1. ↑ «Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов», Гусев М. В., Минеева Л. А., — 2003, ИЦ «Академия», ISBN 5-7695-1403-5
2. ↑ A Martinez-Planells et al.: Determination of the topography and biometry of chlorosomes by atomic force microscopy, Photosynthesis Research 71, 2002, p. 83-90 [1]
3. ↑ J. Psencik et al.: Lamellar Organization of Pigments in Chlorosomes, the Light Harvesting Complexes of Green Photosynthetic Bacteria, Biophys J. 87(2), 2004, p. 1165–1172. [2]
4. ↑ Swapna Ganapathy, Gert T. Oostergetel, Piotr K. Wawrzyniak, Michael Reus, Aline Gomez Maqueo Chew, Francesco Buda, Egbert J. Boekema, Donald A. Bryant, Alfred R. Holzwarth, and Huub J. M. de Groot: Alternating syn-anti bacteriochlorophylls form concentric helical nanotubes in chlorosomes, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 2009, p. 8525-8530. DOI:10.1073/pnas.0903534106 [3]
5. ↑ [4]Зеленые бактерии могут послужить прообразом новых солнечных батарей.
6. ↑ Bryant, Donald A. et al.; Costas, AM; Maresca, JA & Chew, AG (2007-07-27), "[http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/317/5837/523 «Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An Aerobic Phototrophic Acidobacterium»]", Science Т. 317 (5837): 523–526, PMID 17656724, doi:10.1126/science.1143236, <http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/317/5837/523>