Эволюция китообразных

Современные виды отряда Китообразные.

Китообразные (киты, дельфины, морские свиньи) происходят от сухопутных предков, о чём свидетельствуют многие их признаки:

• дыхание атмосферным воздухом с помощью легких,
• кости плавников китообразных напоминают кости конечностей наземных млекопитающих,
• движение хвоста и изгибание позвоночника в вертикальной плоскости более характерно для бегущего млекопитающего, чем для плывущей рыбы, изгибающейся обычно в горизонтальной плоскости.

Вопрос о том, как наземные млекопитающие эволюционировали в морских, долгое время оставался загадкой из-за отсутствия ископаемых останков переходных видов. Однако благодаря открытию пакицетуса в 1992 году стало возможным прояснить ряд вопросов и увидеть стадии перехода наземных животных в морских.

Предки китообразных

Эволюционное древо китообразных (также включены копытные)

Традиционные взгляды на эволюцию китообразных состояли в том, что их ближайшими родственниками и, вероятно, предками являлись мезонихии — вымерший отряд хищных копытных, которые напоминали волков с копытцами вместо когтей и были сестринской группой парнокопытных. Эти животные имели зубы необычной конической формы, похожие на зубы китообразных. В частности из-за этого учёные долгое время считали, что китообразные произошли от некой предковой мезонихии. Однако новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности, гиппопотамов^[1]. На основе этих данных предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название Cetartiodactyla для монофилетического таксона, включающего две эти группы. Однако наибольший возраст известных ископаемых остатков антракотериев, предков бегемотов, на несколько миллионов лет меньше, чем возраст Pakicetus, наиболее древнего из известных предков китов.

Недавнее открытие рода Pakicetus, наиболее древнего из известных «прото-китоообразных», подтверждает молекулярные данные. Строение скелета Pakicetus показывает, что киты не являются прямыми потомками мезонихид. Напротив, предки китов отделились от парнокопытных и перешли к водному образу жизни уже после того, как сами парнокопытные отделились от общих с мезонихидами предков. Таким образом, прото-китообразные были ранними формами парнокопытных, которые сохранили некоторые характерные для мезонихид признаки (коническую форму зубов), утраченные современными парнокопытными. Интересно, что самые ранние предки всех копытных млекопитающих были, вероятно, частично плотоядными или «мусорщиками».

Самые ранние животные из семейства китовых: Pakicetids или Indohyus?

Пакицетус. Реконструкция

Пакицетиды были копытными животными, иногда их классифицируют как ранних китов^[2][3]. Они жили на территории современного Пакистана (откуда и название — «кит из пакистана») в раннем эоцене, около 50 млн лет назад. Это было животное, внешне напоминавшее собаку, однако с копытами на пальцах и с длинным тонким хвостом. С китами пакицетуса роднит устройство уха: слуховая булла пакицетуса, как и у кита, образовалась исключительно из барабанной кости. Форма ушной области пакицетуса весьма необычна и находит аналоги только у китообразных. Первоначально предполагалось, что ухо пакицетуса было приспособлено для жизни под водой, однако, как показали дальнейшие исследования, уши пакицетуса подходят только для воздушной среды, и если пакицетус действительно предок китов, то возможность слышать под водой была позднейшей адаптацией уже имевшегося слухового аппарата^[4]. Как утверждает Тевиссен, зубы пакицетуса также напоминают зубы ископаемых китов^[5].

Индохиус. Реконструкция

Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях небольшого, похожего на оленя животного индохиуса. Индохиус обитал около 48 млн лет назад в Кашмире^[3]. Это небольшое — размером с домашнюю кошку — травоядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде. В их числе — толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы^[6][1], что способствует уменьшению плавучести и как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохиус, подобно современному водяному оленьку, нырял под воду, чтобы укрыться от хищника^[7][8][9].

Амбулоцетиды и ремингтоноцетиды

Ремингтоноцетид Кутхицетус. Реконструкция

Ambulocetus natans. Реконструкция

Наиболее примечательным из древних китов является Амбулоцетус, известный из эоцена Пакистана. Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила. Амбулоцетус был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры, тюлени и киты. Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных.

Близкими родственниками амбулоцетуса были ремингтоноцетиды. Представители этого семейства были мельче по размеру, имели более удлинённую морду и были лучше приспособлены к подводной жизни. Предполагается, что образом жизни они напоминали современных выдр, охотясь из засады на рыб.

У представителей обеих групп ноздри располагались на конце морды, как у наземных млекопитающих.

Протоцетиды

Протоцетус. Реконструкция

Родоцетус. Реконструкция

Джорджиацетус. Реконструкция

Протоцетиды образуют крупную и разнообразную группу, известную по находкам в Азии, Европе, Африке, и Северной Америке. Данное семейство включает в себя большое количество родов, некоторые из них довольно хорошо изучены (например, родоцетус, известный из третичных отложений Белуджистана). Все известные протоцетиды обладали хорошо развитыми передними и задними конечностями, которые могли поддерживать тело на земле; вероятно, они вели амфибиотический образ жизни, обитая как в водной среде, так и на суше. Пока не ясно, имелся ли у протоцетид хвостовой плавник, как у современных китообразных, однако очевидно, что они были неплохо приспособлены к водному образу жизни. Например, крестец — часть позвоночника, к которой крепится таз — у родоцетуса состоял из пяти раздельных позвонков, в то время как позвонки в крестце наземных млекопитающих слиты. Носовые отверстия сдвинулись у протокетид вверх по рылу — это является первым шагом к расположенным на макушке ноздрям нынешних китообразных. Версия об амфибийной природе протоцетид подкреплена находкой беременной самки майацетуса^[10] с окаменевшим плодом, повёрнутым головой к выходному отверстию. Это заставляет предположить, что роды у майацетуса проходили на суше — в противном случае детёныш имел шансы захлебнуться.

О происхождении ранних китов от копытных говорят такие особенности, как, например, наличие копыт на концах пальцев у родоцетуса.

Базилозавриды и дорудонтиды: полностью морские китообразные

Базилозавр. Реконструкция

Базилозавр (обнаруженный в 1840 г. и первоначально принятый за рептилию, чем объясняется «рептильное» имя) и дорудон жили приблизительно 38 миллионов лет назад и представляли собой чисто морских животных. Базилозавр был столь же велик, как крупные современные киты, достигая порой 18 метров в длину. Дорудонтиды были несколько меньше, до 5 метров.

Дорудон. Реконструкция

При всём сходстве с современными китами, у базилозаврид и дорудонтид отсутствовал лобно-жировой выступ, так называемая «дыня», позволяющая ныне существующим китообразным эффективно использовать эхолокацию. Мозг базилозаврид был сравнительно небольшого размера, из чего можно предположить, что они вели одиночный образ жизни и не имели такой сложной социальной структуры, как у некоторых современных китообразных. В связи с переходом к чисто водному образу жизни у базилозаврид наблюдается деградация задних конечностей — они, хотя и хорошо сформированы, но невелики и уже не могут использоваться для передвижения. Впрочем, возможно, они играли вспомогательную роль при спаривании. Тазовые кости базилозаврид уже не связаны с позвоночником, как это было у протоцетид.

Появление эхолокации

Реконструкция Squalodon'а

Зубатые киты (Odontocetes) осуществляют эхолокацию, создавая серию щелчков на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются посредством лобной дыни, отражаются от объекта и регистрируются с помощью нижней челюсти. Изучение черепов Squalodon позволяет предположить первичное возникновение эхолокации именно у этого вида. Squalodon жил с начала среднего олигоцена до середины миоцена, около 33—14 миллионов лет назад, и имел ряд признаков, сходных с современными зубатыми китами. Так, например, сильно сплюснутый череп и вынесенные челюстные дуги наиболее характерны для современных Odontoceti. Несмотря на это, возможность происхождения современных дельфинов от Squalodon считается маловероятной.

Ранние усатые киты

Реконструкция Cetotherium'a

Ранние дельфины

Скелет Xiphiacetus-а.

См. также «Дельфины, Развитие и анатомия (англ.)»

Скелетное развитие

Примечания

1. ↑ ^{1 2} University Of California, Berkeley (2005, February 7) UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo. ScienceDaily. Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 1 февраля 2010.
2. ↑ Philip D. Gingerich, D. E. Russell (1981). «Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)». Univ. Mich. Contr. Mus. Paleont 25: 235–246.
3. ↑ ^{1 2} Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007, December 21) Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors. ScienceDaily. Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 21 декабря 2007.
4. ↑ J. G. M. Thewissen, E. M. Williams, L. J. Roe and S. T. Hussain (2001). «Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls». Nature 413: 277–281. DOI:10.1038/35095005.
5. ↑ Whale Origins
6. ↑ University Of Michigan (2001, September 20) New Fossils Suggest Whales And Hippos Are Close Kin. ScienceDaily. Архивировано из первоисточника 4 апреля 2012. Проверено 21 декабря 2007.
7. ↑ Carl Zimmer The Loom : Whales: From So Humble A Beginning.... ScienceBlogs (19 декабря 2007). Архивировано из первоисточника 4 апреля 2012. Проверено 21 декабря 2007.
8. ↑ Ian Sample Whales may be descended from a small deer-like animal - Science - Guardian Unlimited. Guardian Unlimited (19 декабря 2007). Архивировано из первоисточника 4 апреля 2012. Проверено 21 декабря 2007.
9. ↑ PZ Myers Pharyngula: Indohyus. Pharyngula. ScienceBlogs (19 декабря 2007). Архивировано из первоисточника 4 апреля 2012. Проверено 21 декабря 2007.
10. ↑ Gingerich PD, ul-Haq M, von Koenigswald W, Sanders WJ, Smith BH, et al. New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism. PLoS one. Архивировано из первоисточника 4 апреля 2012. Проверено 4 февраля 2009.

Ссылки

• Cetacean Paleobiology — University of Bristol
• BBC: Whale’s evolution
• Hooking Leviathan by Its Past by Stephen Jay Gould
• Whale Origins, Thewissen Lab, Northeastern Ohio Universities College of Medicine
• Digital Library of Dolphin Development, Thewissen Lab
• Research on the Origin and Early Evolution of Whales (Cetacea), Gingerich, P.D., University of Michigan
• Evolution of Whales Adapted from National Geographic, November 2001, Revised 2006 Dr. J.G.M. Thewissen
• Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan). Gingerich, P.D., 1981, Museum of Paleontology, The University of Michigan
• Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls, Nature 413, 277—281 (20 September 2001), J. G. M. Thewissen, E. M. Williams, L. J. Roe and S. T. Hussain
• Evolution of Whales segment from the Whales Tohorā Exhibition Minisite of the Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa
• журнал membrana: Первые киты с ногами определили стиль плавания всех китов

Эволюционная биология

 

Эволюция •  Доказательства эволюции
Эволюционные процессы	Адаптация • Преадаптация • Экзаптация • Абаптация • Видообразование • Микроэволюция • Макроэволюция
Генетика популяций	Дрейф генов • Естественный отбор • Изоляция • Поток генов
Происхождение жизни	Возникновение жизни • Химическая эволюция • Гипотеза мира РНК
Исторические концепции	Дарвинизм • Ламаркизм • Пангенезис • Ортогенез • Номогенез • Сальтационизм • Катастрофизм
Современные теории	Синтетическая теория эволюции • Теория прерывистого равновесия • Нейтральная теория молекулярной эволюции • Эволюционная биология развития • Эпигенетическая теория эволюции
Эволюция таксонов	Растения • Земноводные • Рептилии • Птицы • Млекопитающие • Китообразные • Человек
История эволюционного учения • Хронология эволюции • История жизни на Земле