Полёт насекомых

Стрекоза Hemicordulia tau в полёте

Голубянка икар (Polyommatus icarus) в полёте

Полёт — один из основных способов передвижения множества насекомых различных отрядов, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. Насекомые первыми на Земле выработали способность к полёту и поднялись в воздух, являясь единственной группой беспозвоночных, способной к полёту. Благодаря появлению крыльев, насекомые стали более быстрыми, маневренными, приобрели способность к регулярным миграциям, резко усложнилось их поведение. Увеличились возможности для питания и размножения и появились новые способы для избегания врагов. Изучение принципов полёта насекомых представляет большой интерес для сравнительной физиологии, систематики, прикладной энтомологии и бионики.

Эволюция и адаптация

В течение длительного периода исторического развития система обеспечения полета насекомых прогрессивно развивалась, а их полетные возможности совершенствовались.

Этот раздел не завершён. Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Анатомия структур, приспособленных к полёту

Основная статья: Крыло насекомых

Схема, иллюстрирующая движение крыльев. 1 — Спинка опускается, крылья поднимаются; 2 — крылья в среднем положении. 3 — спинка поднимается, крылья опускаются

Крылья

Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди^[1]. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу^[1].

Крыловая мускулатура

Крылья насекомых, в отличие от крыльев летающих позвоночных животных, лишены собственной мускулатуры и приводятся в движение сокращением мышц груди.

Продольные спинные мышцы. Мышца соединяет фрагмы и развита у летающих форм. Сокращения данной мышцы приводят к выгибанию тергита вверх, благодаря чему гребная часть крыла опускается. В переднегруди ее передний конец крепится к постмаксиллярной складке и участвует также в движении головы. Вторая продольная мышца располагается сбоку от первой и проходит в каждом сегменте от задней фрагмы к скутуму. Основная функция — вспомогательное опускание крыла^[1].

Плейральные мышцы. Целая группа мышц. Наибольшее значение имеют три из них. Первая и вторая лежашие в пределах эпистерны и сходящиеся кверху к базаларной пластинке. Данная пластинка лежит в мембране, соединяющей крыло с плейритом. При сокращении этих мышц передний край крыла, опускается и изменяется наклон крыла. Также данные мышцы служат для расправления крыла и двигают коксу и таким образом, обладая тройной функцией. Третья мышца является антагонистом первых двух и располагается в пределах эпимеры^[1].

Продольные вентральные мышцы. Первая обычно сохраняется у личинок, и отсутствует у имаго. Вторая соединяет фурки стернитов. От переднегрудной фурки идет к тенториуму и осуществляет движение головы. От каждой ветви фурки проходят еще две мышцы. Первая из них идет к передней спинальной складке, вторая — к задней. Основная функция данной группы мышц — притягивание сегментов друг к другу^[1].

Дорсо-вентральные мышцы. Данные мышцы являются производными кольцевой мускулатуры аннелид. В группу входят 6 мышц, идущих от тергита к стерниту, либо к частям ноги. Первая мышца является терго-стернальной; ее функция — притягивание тергита к стерниту, что приводит к поднятию гребной части крыла. Данная мышца наиболее развита у летающих форм. Вторая мышца обладая той же функцией, располагается от передней спинной мышцы коксоподита. Третья и четвертая мышцы начинаясь на тергите, выполняют двойную функцию: при неподвижной ноге выполняют функцию вспомогательных поднимателей крыла, а также приводят в движение ногу. Пятая мышца располагается от тергита к внутреннему краю вертлуга, и соединена с ним специальным сухожилием. Сокращаясь, данная мышца опускает ногу, и служит вспомогательным поднимателем крыла. Шестая мышца идет от тергита к мерону, расположенному рядом с коксой и также обладает двойной функцией^[1].

Виды полёта

Взлёт золотистой бронзовки (Cetonia aurata)

Полет насекомых может быть активным и пассивным.

Активный полёт

Основной формой передвижения насекомых в воздухе является машущий полет, который используют всё способные к нему крылатые насекомые.

Поступательный полёт

Поступательный машущий полет насекомых расценивают как маневренный, экономичный, устойчивый и быстрый, хотя отдельные его показатели могут изменяться у разных групп насекомых.

Крупные насекомые способны к прямолинейному полету в течение более длительного временного промежутка, чем мелкие. Причем, у жесткокрылых данная тенденция выражена гораздо больше, чем у других групп насекомых. Данная тенденция связана со стабилизацией траектории полёта с помощью расставленным в стороны надкрылий. Траектория полета большинства видов складывается из различных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, неожиданных остановок, резких изменений высоты. Эти изменения сопровождают все маневры в горизонтальной плоскости и обычны в прямолинейном полете. Из-за этого траектория полёта часто становится волнистой. Также полёт насекомых характеризуется выраженной неравномерностью скорости движения. В отдельные моменты насекомое может развивает высокую скорость, а в другие — останавливаться или продолжать полёт с гораздо меньшей скоростью.

Зависание

В зависающем полете, в отличие от поступательного, насекомое стремится сохранить свое положение в пространстве неизменным. В англоязычной литературе для обозначения данного типа машущего полета применяется специальный термин — ховеринг (англ. hovering). Он характерен для:

• крупных насекомых, которые питаются нектаром, но из-за большой массы тела делают это, не садясь на цветок (например бражники, жужжало)
• дневных хищных насекомых, которые, чтобы увидеть жертву мелких размеров, вынуждены время от времени останавливаться в полете (например стрекозы)
• насекомых, которые, отыскивая партнера для спаривания, зависают в воздухе
• насекомых, у которых зависание входит в брачный ритуал.

Языкан обыкновенный (Macroglossum stellatarum), зависший в воздухе возле цветка

К ховерингу способны бражники, стрекозы, некоторые виды клопов, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полета, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости. В зависимости от этого различают три типа ховеринга.

При первом типе плоскость взмаха крыла располагается горизонтально, что достигается путем придания телу наклонного или вертикального положения. Крылья насекомого при этом двигаются с большой амплитудой, а их вершины описывают траекторию в форме горизонтальной восьмерки. В крайней передней и задней точках траектории крыло сильно вращается вокруг своей продольной оси; обе ветви оно проходит с одинаковым по величине углом атаки, причем вектор полной аэродинамической силы направлен вверх. Это так называемый нормальный ховеринг. Его наиболее часто используют в полете различные насекомые: комары-долгоножки, мухи-сирфиды, пчелы, бражники, некоторые жуки.

Для ховеринга второго типа характерно горизонтальное расположение тела насекомого, при этом плоскость взмаха крыльев составляет с горизонтом некоторый угол, а амплитуда взмаха крайне мала. Данный способ используютт представители двух групп насекомых: сирфиды подсемейства Syrphinae и разнокрылые стрекозы. По наблюдениям ховеринг второго типа используют также пчелиные и складчатокрылые осы^[2].

Ховеринг третьего типа был описан Ч. Эллингтоном у бабочки капустницы. Крылья двигаются по траектории, перпендикулярной горизонтольной плоскости: вниз — с углом атаки около 90°, вверх — с нулевым. Следует отметить, что такой характер движения крыльев свойствен белянкам и некоторым другим чешуекрылым при поступательном полете, однако все они не способны к длительному зависанию^[2] .

Пассивный полёт

Пассивный полёт по сути является продолжением машущего: крылья не создают тягу, и насекомое движется за счет энергии, накопленной ранее в активном машущем полёте. При данном типе полёта на насекомое действуют следующие силы: 1) сила тяжести; 2) полная аэродинамическая сила, возникающая при обтекании потоками воздуха движущегося тела с расправленными крыльями.^[2] Движущей силой при планирующем полёте служит составляющая массы тела по направлению перемещения, которая возникает вследствие наклона траектории движения к горизонту. Следовательно, только сравнительно крупные и тяжелые насекомые способны к пассивному полёту. В среднем площадь крыльев увеличивается при возрастании массы тела однако не все крупные насекомые способны к пассивному полёту.

Планирующий полет характерен для насекомых с большой площадью крыльев (бабочки, стрекозы). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаря инерции. Некоторые насекомые, например стрекозы, способны не только планировать, но и использовать восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх — парящий полёт.

В зависимости от траектории и скорости движения пассивный полёт подразделён на^[2] :

• парашютирование
• пикирование
• планирование
• парение.

Парашютирование обеспечивает наиболее простое взаимодействие крыльев с воздухом и представляет собой медленное снижение по вертикальной траектории. Встречается у насекомых двух групп: поденок и длинноусых молей рода Adela при полёте в рое. Роящиеся самцы взлетают вертикально, а затем, остановив крылья в приподнятом положении, медленно снижаются.

Насекомые, склонные к парящему полёту

Nemoptera sinuata	Argema mimosae

В основе других типов пассивного полёта лежит принцип планирующего полета. Крыло, обтекаемое потоком воздуха, создаёт в нём возмущения, приводящие к отклонению воздушной массы потока вниз. Подъёмная сила возникает под воздействием воздушного потока на крыло. Набегающий поток воздуха разделяется крылом на две части — верхнюю и нижнюю, — при этом верхняя часть проходит более длинный путь, чем нижняя, вследствие выпуклости крыла. Исходя из условия о неразрывности потока, скорость потока сверху крыла больше, чем снизу, что вызывает разность давлений — образуется область низкого давления над крылом и область более высокого давления под крылом — что и создаёт подъёмную силу. Последняя прямо пропорциональна площади крыльев и квадрату скорости.

Пикирование представляет собой быстрое снижение с большим углом между направлением полёта и горизонталью. Встречается у насекомых довольно редко: у некоторых чешуекрылых и саранчовых. Последние прибегают к нему при изменении высоты полёта в стае, а также в случае опасности. Вспугнутое насекомое прыгает раскрывая крылья и поднимается по наклонной траектории машущим полётом, а затем пикирует по такой же наклонной траектории вниз и приземляется. Например, дальность пикирования голубокрылой кобылки (Oedipoda coerutescens) с высоты 1 м составляет 1,5—2,0 м^[2]. Такое же поведение (но без прыжка) отмечается у многих видов, обитающих в траве медведиц рода Callimorpha и совок Leucanilis. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости.

Отличие планирования от пикирования заключается в том, что насекомое, набрав скорость в полёте, продолжает движение вперед без взмахов крыльев, экономя таким образом энергию. Насекомые использующие планирующий полёт характеризуются низкими нагрузками на крыло — то есть малым отношеним массы тела к площади крыльев. В свою очередь парение отличается от планирующего полёта тем, что поток набегает на крыло под большим, чем при планировании, (углом).

Такие насекомые, как разнокрылые стрекозы, некоторые сетчатокрылые и чешуекрылые используются для парящего полёта также восходящие потоки воздуха. Так среди чешуекрылых способностью к парению обладают представители семейств: данаиды, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, Morphinae, Uraniidae. Мелкие виды из семейства нимфалиды для парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли, чернушка Neptis aceris, может летать кругами над дорогой, от которой поднимаются нагретые потоки воздуха. Более крупные виды парят выше, часто на уровне крон деревьев. Еще более приспособленными к парению являются представители семейства парусников. Обыкновенный аполлон (Parnassius apollo) может длительное время парить над склонами горных ущельев, корректируя траекторию полета взмахами крыльев и меняя высоту. Атрофанейра алкиной при парящем полете летает на уровне крон, используя прерывистые взмахи — при этом передние крылья распластаны, а задние приподняты и сложены «лодочкой». Повышение устойчивости при парящем полёте достигается длинным хвостовидным выростам задних крыльев. Особенно большой длины эти достигают у сетчатокрылых, например Nemoptera sinuata, и некоторых видов бабочек из семейства Сатурнии (Actias artemis, Coscinocera hercules, Argema mimosae). Их задние крылья имеют длинные хвостовидные выросты, закрученные в направлении, противоположном концевым завихрениям, и совпадающем с направлением вращения вихревых потоков у внутреннего края. Хвостовидные выросты при планирующем полете сближены и направлены строго назад.

Все виды, способные к парению, также используют и планирование^[2]. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. К планированию часто прибегают нимфалиды, парусники, данаиды и другие чешуекрылые.

Поддержание равновесия в полёте

Кабрирование, рысканье и закрутка в полете насекомого, на примере стрекозы Somatochlora metallica

Полет насекомых контролируется рефлекторно и поддерживается стимуляцией механочувствительных сенсилл у оснований крыльев. Отклонение от ориентации во время полёта, могут быть описаны как вращение вокруг трех основных пространственных осей:

• кабрирование — передне-заднее вращение вокруг горизонтальной оси, перпендикулярной длинной оси тела;
• рысканье — вращение тела вокруг вертикальной оси;
• закрутка — вращение вокруг длинной оси.

Также ориентация поддерживается за счет зрительной информации, частично — информации от чувствительных органов у сочленения головы и груди. У двукрылых — частично от жужжалец. У стрекоз, например, имеется три подушечки волосковых сенсилл с каждой стороны сочленения головы и груди, которые способные детектировать угловые ускорения. В полете голова поддерживается в своём положении зрительной информации от глаз. При изменениях и нарушениях положения тела, сенсиллы волосковых подушечек воспринимают данные изменения. Две пары крыльев при этом работая рефлекторно, восстанавливают соосность расположения головы и тела. Такой же механизм существует и у большинства других летающих насекомых. У двукрылых задняя пара крыльев модифицируется в гантелевидные жужжальца с многочисленными колоколовидными сенсиллами у их оснований. Жужжальца колеблются синхронно с движениями крыльев на 180 градусов, с частотой от 100—500 Гц. Колоколовидные сенсиллы воспринимают различные силы, действующие на сочленении жужжалец с грудью при кабрировании, рысканьи и закрутке. Экспериментальное удаление жужжалец приводило к нарушениям рефлекторного компенсаторного контроля мышц крыльев.

Скорость и маневренность полёта

Скорость перемещения насекомых в первую очередь зависит от ветра. Различают скорость абсолютную (воздушную) — скорость полета насекомого во время штиля, и скорость относительную (земную), которая зависит от скорости и направления ветра. Путём сложения векторов скорости ветра и воздушной скорости объекта можно определить земную скорость последнего. При попутном ветре насекомое достигает более высокой скорости перемещения относительно элементов ландшафта. Так, бабочка-монарх при попутном ветре может лететь со скоростью более 14 м/с. В среднем скорость полёта насекомых колеблется у различных видов от нескольких сантиметров в секунду до 15 м/с. Максимальная скорость полета характерна для таких насекомых, как разнокрылые стрекозы, бражники и высшие мухи.

Маневренность можно определить как скорость изменения направления движения. Ускорение, развиваемое в полете, достигает максимальных значений у двукрылых: журчалок и жужжал. За ними следуют стрекозы. В зависимости от характера полета стрекоза рода Libellula в состоянии менять скорость так быстро, что ускорение составляет 2,5g. Движение с наибольшим ускорением, равным 9g, отмечено у стрекоз сем. Corduliidae. Наименьшая скорость маневрирования среди стрекоз свойственна представителям сем. Calopterygidae: поворот на 90° занимает у них 0,5 с, но зато эти повороты могут следовать один за другим без перерыва, образуя каскад^[2] .

Активный осуществляется за счет энергии сокращений мышц, пассивный — за счет использования энергии внешней среды и массы тела насекомого.

Этологические формы полёта

Тривиальный полёт

Этот раздел не завершён. Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Роевой полёт

Этот раздел не завершён. Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Миграционный полёт

Этот раздел не завершён. Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Типы полёта современных насекомых

В зависимости от скорости, выполнения определенных маневров, использования ховеринга и других особенностей поведения в воздухе можно выделить 10 основных типов полета, встречающихся у современных насекомых^[2]. Между типами полета нет четких границ и существуют многочисленные переходы от одного к другому.

1-й тип (рыскающий) свойствен относительно примитивным крылатым насекомым: поденкам, веснянкам, вислокрылкам, скорпионницам, некоторым ручейникам. Полет часто непродолжителен: взлетевшее насекомое стремится как можно скорее приземлиться. Для него характерна изломанная траектория, что связано с частой сменой высоты; при этом изменение направления движения на коротком отрезке пути не сопровождается поворотом продольной оси тела в сторону перемещения. Перелет первичных зубатых молей с цветка на цветок происходит не по кратчайшему пути, а из-за рыскающих движений по сложной траектории. Характерен полет по спирали (мелкие поденки, ручейники, первичные моли и др.). Скорость полета, как правило, низкая. Частая смена высоты вызвана неравномерностью работы крыльев.

Зависшая в полёте Xanthogramma pedissequum

2-й тип свойствен летающим среди густой растительности хищникам (верблюдки, некоторые сетчатокрылые). При таком типе полета также отсутствует поворот продольной оси тела в направлении движения при кратковременном его изменении. Чрезвычайно характерен полет вверх, при котором тело ориентировано вертикально. Эта особенность, а также сложные маневры, выполняемые на невысокой скорости, позволяют отличить этот тип полета от предыдущего.

3-й тип характеризуется сравнительно низкой скоростью перемещения в любом направлении без поворота тела. Он свойствен равнокрылым стрекозам, которые обладают способностью мгновенно менять направление движения, им же свойствен ховеринг. Подъем эти насекомые, в отличие от златоглазки, осуществляют мгновенным рывком, сохраняя горизонтальное положение тела.

4-й тип свойствен разнокрылым стрекозам, для которых характерен ховерннг второго типа. Отличительная черта полета разнокрылых стрекоз — способность к быстрым поворотам тела практически в одной точке пространства: летящая стрекоза резко останавливается и в ховеринге поворачивается в нужном направлении, после чего продолжает полет. Угол поворота может быть 90° и больше. Набор высоты происходит очень быстро и без разворота тела.

5-й тип близок к третьему, но отличается значительно более высокой скоростью перемещений. Он свойствен летающим среди травянистой растительности двукрылым: толкунчики, ктыри, бекасницы, журчалки и др. Для этих насекомых характерны частые зависания и резкие броски в стороны, вперед, назад, вверх. При охоте или отыскивании партнера для спаривания в зарослях необходима высокая маневренность, но без значительного смешения в пространстве. Этим целям хорошо отвечает полет с использованием ховеринга. У некоторых журчалок развилась более прогрессивная форма ховеринга — второго типа.

Хрущ Melolontha melolontha готовится к взлёту

6-й тип близок к пятому и свойствен большинству перепончатокрылых и многим двукрылым (слепни, жужжалы). Эти насекомые также часто используют ховеринг, но все же реже, чем вышерассмотренные двукрылые. В то же время такой тип полета чаще всего встречается при быстрых и дальних перемещениях. Изменение направления движения сопровождается быстрым поворотом тела без остановки.

7-й тип свойствен бражникам. Наиболее близок он к предыдущему, но используется при более дальних перелетах в поисках нужного растения. Из-за крупных размеров и большого веса бражники вынуждены питаться, зависая перед цветком. Приспособление к ховерингу и скоростному полету произошло в ущерб маневренности — траектория их полета более прямолинейна, чем у перепончатокрылых.

8-й тип характеризуется наибольшей скоростью и маневренностью и быстрой сменой виражей. Сходный характер полета наблюдается у некоторых короткоусых двукрылых.

9-й тип свойствен бабочкам: части булавоусых, пяденицам, павлиноглазкам и др. За каждый взмах крыльев насекомое пролетает сравнительно большое расстояние, а периодические изменения высоты и направления придают полету характер порхающего. Скорость полета высокая.

10-й тип объединяет полет таких насекомых, как прямокрылые, жуки и другие. Изменение направления движения сопровождается поворотом продольной оси тела, но маневренность в целом низкая. Скорость полета может быть как низкая, так и высокая. Очевидно, что дальнейшее изучение характера полета различных групп насекомых позволит дифференцировать данный тип. Однако можно говорить лишь о некотором своеобразии полета жуков, отличающегося низкими маневренностью и скоростью, хотя последний показатель возрастает у крупных видов.

См. также

• Роение.

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Захзаткин К. А. Курс общей энтомологии. М.: Агропромиздат, 1986. 320 с.
2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8} Бродский А. К.  Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата ; ЛГУ им. А. А. Жданова, 206,[1] с. ил. , Л. Изд-во ЛГУ 1988

Литература

• Бродский А. К.  Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата ; ЛГУ им. А. А. Жданова, 206,[1] с. ил. , Л. Изд-во ЛГУ 1988
• Захзаткин К. А. Курс общей энтомологии. М.: Агропромиздат, 1986. 320 с.
• Brodsky А. К. The Evolution of Insect Flight. Oxford: Oxford Univ Press, 1994. 229 p.