Экзоцитозный пузырек


Экзоцитозный пузырек
Экзоцитоз в синапсе: передача сигнала от нейрона А к нейрону B.
1. Митохондрия
2. Синаптическая везикула с нейромедиатором
3. Ауторецептор
4. Синапс с выделенным нейромедиатором.
5. Постсинаптический рецептор, активируемый нейромедиатором
6. Кальциевый канал
7. Экзоцитоз везикулы
8. Рециркуляция нейромедиатора.

Экзоцитоз (от греч. Έξω — внешний и κύτος — клетка) — клеточный процесс, с помощью которого клетка выделяет внутриклеточные везикулы на внешнюю клеточную мембрану. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется нуружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом.

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

  • доставка на клеточную мембрану липида, необходимого для роста клетки;
  • высвобождение различных соединений из клетки, например токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);
  • доставка функциональных мембранных белков на клеточную мембрану, таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секретируемой везикулы, оказывается выступающей снаружи клетки.

Содержание

Типы

В многоклеточных организмах различают два типа экзоцитоза:

  1. Кальций-независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и секреции белков, составляющих часть внешней клеточной мембраны. При этом секреторные везикулы экзоцитируются по мере их образования.
  2. Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается в нейрональных химических синапсах или клетках, вырабатывающих макромолекулярные гормоны. Этот экзоцитоз служит, например, для межнейрональной передачи сигнала. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке и процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному мгновенным повышением свободного кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом

    Этапы

    Различают следующие этапы эндоцитоза:

    • Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до места доставки осуществяется моторными белками вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета. Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне. Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.
    • Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.
    • Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванным внутримолекулярными перестановками, и предваряет формирования
    • Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого АТФ-зависимые модификации белков и липидов, происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для контролируемого быстрого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.
    • Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется SNARE комплексом.

    См. также

    Ссылки


Wikimedia Foundation. 2010.