Рефрактерность

В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

Причины рефрактерности возбудимой мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.

В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние. У Na+ каналов основных состояний три - закрытое, открытое и инактивированное. У K+ каналов два основных состояния - закрытое и открытое.

При деполяризации мембраны во время ПД, Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации Na+ каналов, возникает абсолютный рефрактерный период. Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, "рабочих" Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период.

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия G_K на единицу площади [S/cm²]

$~G_K = G_{Kmax} n^4$,

$~dn/dt = \alpha_n(1 - n) - \beta_n n$,

где:

$~\alpha_n$ - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов [1/s];

$~\beta_n$ - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов [1/s];

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия G_Na на единицу площади [S/cm²]

$~G_{Na} = G_{Na max} m^3h$,

$~dm/dt = \alpha_m(1 - m) - \beta_m m$,

$~dh/dt = \alpha_h(1 - h) - \beta_h h$,

где:

$~\alpha_m$ - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов [1/s];

$~\beta_m$ - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов [1/s];

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

$~\alpha_h$ - коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s];

$~\beta_h$ - коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s];

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.